И.Л. Кнунянц - Химическая энциклопедия, том 3 (1110089), страница 201
Текст из файла (страница 201)
информации, закодированной в последовательности четырех разл. оснований в цепочках нуклеиновых к-т. Эта информашш реализуется в структуре белка. Через фермептативные и структурщле ф-цвн белка оыа определяет наследуемые особеныости О.в. организмов. Катаболизм нуклеиновых к-т состоит в их гидролизе нуклеазами до ыуклеотидов, к-рые затем расщепляются на составляющие их фосфат, пеытозы, пурнновые ы пыримидыыовые основания. При этом пуриыовые основания окисляются до мочевой к-ты, к-рая у млекопитающих расщепляется до глиоксилата н мочевиыы. Пирнмиднновые основания в организме животыьп расщепляются до (3-аланиыа и З-амнноизобутирата.
Исходными субстратами в биосиытезе порфириновых саед. служат сухцинат и глвцин. Порфириновые саед. выполняют в О.в. важные ф-цин, приавмая участие в окнслвт.- восстановит. процессах. В частноспц в составе гсыв в гемоглобине порфириыовое кольцо участвует в переносе О, в крови. Порфнрныовое кольцо входит в состав цитохромов н хлорофиллов. Катаболизм порфнринов в животном организме состоит в раскрытии и частачной деградации порфирынового кольца. Продукты катаболнзма в выде окраш.
саед, (биливердиыа, билирубииа и др.) наряду с пролузпами частичного окисления стероидов (холевыми к-тами) выводятся через желчные протоки в кишечывк. На схеме 3 показаны превращения пуриновых н пиримидвновых оснований, уреидов карбоновых к-т, а также 622 316 ОБМЕН дикарбоновых и моиокарбоновых аминокислот и их производных. Протеиногенные амннокжлоты на схеме подчеркнуты (незаменимые для человека аминокислоты отмечены звездочкой).
Осн. путь биосннтеза мочевины у млекопнтаюгцих (орнитииовый цикл) представлен в цсрноде 5. Р-ции образования н расщепления пуриновых и пиримидиновых оснований размещены в периодах 2-4 в верх, части схемы (для этих групп соед. периоды не всегла соответствуют кол-ву атомов С в скелете молекулы). В средней части схемы показан пуеь биосинтеза предшественников порфириновых и корриновых соед.— 6-аминолевулиновой к-ты и порфобнлнногена из глицина и сукцнната. Взаимоотношение межлу обменом углеводов, лнпидов и карбоновых к-т, а также азотсодержащнх соед. показано на схеме 4. С»ем» а Об»еще»за» ахам» ебмева веще»ее.
Минер, обмен, Под минер. обменом понимают процессы усвоения, превращ. и выведения 'организмом неорг. в-в. Поскольку ~акис неорг. в-ва, как вода, СО,, ХН», фосфаты, сульфаты, иод н др., вклаочаются при О.в. в орг. сосд., между орг. и минер. обменами четкая граница отсутствует. Наяб. уд. вес в минер.
обмене занимает водно-солевой обмен, в к-ром принимают участие катионы (Ха», К", Саа+, Мй") и анионы (СГ, НРО», НСО,, ВО' ). В результате активного трансмембранного переноса воны (а(а' непрерывно удаляются нз клеток в межклеточную среду, а замещающие их ионы К+ концентрируются внутри клеток. Ионы Саа+ у животных участвуют в проведении нервного импульса, поэтому постоянство их концентрации в организме имеет существ. значение для нормального функционирования нервной системы. У позвоночных животных Саа' и фосфат 623 НРО» в виде кальциевых солей фосфорной к-ты служат главнъпми компонентами костной ткани.
Йз карбонатов Са и Мй беспозвоночные строят 1гаковивм. У растений Мйзе входит в состав хлорофилла. Сульфатная грунпа-фрагмент желчных к-т я хондровтинсульфата хрюцей. В организме сульфат образуется в результате окисления сульфгидрильных групп цистенна и гомопистеина. Водно. солевой обмен обеспечивает постоянство ионного состава, осмотяч. давления, рН и объема жидкостей организма. Потребность взрослого человека в Ха', К', Саа+, Мйа+, СГ и НРО» составляет «оотв. 215, 75, 60, 35, 25 и 105 мг/сут. Выведение ю организма р-римых минер. продуктов О.в„так ие как и органических, осуществляется у человека и жввотвых поч- Ф-ция мн.
металлов (напр., железа, меди, цинка, кобальта, молибдена) в О.в. состоит в их участии в биохим. р-циях в качестве коферментов. Иод участвует в О.в. в составе гормона тироксина. Большак часть нз перечисл. элементов присутствует в оргавизме в концевтравии меньшей, чем Гб »%, и относится к микроэлементам. Особо в О.в. рассматривают минер. питание растений.
Соли аммония, калия, ввтраты, фосфаты и микроэлементы широко используют в качестве удобрений, улучшающих рост н увеличивающвх продуктивность растений. Эве(нчтювюквй обмен Движущей силой О.в. служит разность термодинамич, потенциалов участвующих в р-цнях соединений. По источникам яспользуемой при О.в. энергви органюмы делат на фототрофы и хемотрофы.
У первых роль богатых энергией субстратов выполняют эндогенные продухты начального этапа фотосинтеза, у вторых-разл. соед. зкзогенной природы. Если в качестве субстратов окисления хемотрофы иаюльзуют орг. соед., то их относят к хемоорганотрофам, если неорганические (напр., Нз, )ЧН», СО, Н»8) — к литотрофам. В рамках общего О.в. изучение энергетич. обмена у фототрофов состоит в определении энергетик параметров фотосвнтеза, у хемотрофов-в исследовании баланса между энергией, выделяемой при расщеплении субстратов О.в., и энергией, расходуемой на биосинтез конечных продуктов О.в., на совершение мех.
работы, а также рассеиваемой в вотще тепла. В общем энергетич. обмене жввотных выделяют осн. обмен — мнним. кол-во энергии, необходвмое для полдержаввя жизни организма в состоянии покоя, У взрослого человека он составляет 1600 — 1700 ккал/сут (6700- 7100 кДж/сут). Кол-во тепла, выделяемое теплокровнымн жввотаьщаи при осн. обмене, пропорционально пов-сти их тела (правило Рубнера). Более точно теплопродукзшя (в ккал/сут) организма животных выражается ф-лой уу = = 70 М " (М вЂ” масса тела в вт). Данные об общем энергетич.
обмене используют для вычисления калорийности продухтов питания и составления сбалансированных по энергозатратам органюма рационов питания. Мол. механизмы генерирования и утилизации энергии на промежут. этапах О.в. изучает биоэнергетика, к-рая рассматривает сопрюкенне бнол. окисленна с фосфорнлированием. Это обусловлено тем, что своб. энергия гидролиза осн.
продухта фосфорилирования — АТФ и в меньшей степени др. фосфатных производных, напр. гуанозинтрифосфата, креатинфосфата,— обеспечивает в сопряженных р-циях синтез сложных соед., мьппечиое сокращение, транспорт соед. через бнол. мембраны против градиента концентрации (активный транспорт), создание на мембране злектрич. потенциала, разряд к-рого, в частности, обеспечивает проведение нервного импульса и др. бнозлектрич. явления.
Энергия гидролиза АТФ может также трансформироваться в световую энергию нли служить в организме жточником тепла. Различают субсгратное фосфорилярованне, состоюцее в фосфорилнрованвн молекул субстрата при их окисленви никотивамвдными кофермеепами (см. Ниаинн), и окяслит. фосфорилирование, наблюдаемое на стадша образоваюш ОБМЕН 317 АТФ из аденозивдифосфата (АДФ) при переносе электронов (атомов водорода) по цепи коферментов в процессе дыхания и в фотосинтезе. Пример субстратного фосфорилирования — катализируемая в гликолизе глицеральдегидфосфатдегидротеназой р-ция образования Р-1,3-дифосфоглицериновой к-ты (НО),Р(О)ОСНзСН(ОН)С(О)ОР(О)(ОН)з из неорг.
фосфата и О-глицеральдегид-3-фосфата. Фосфатная группа в положении 1 этого соед. с помощью фермента фосфоглицераткиназы может переходить к АДФ, образув АТФ. Субстратнос фосфорилирование более характерно для организмов, живущих в анаэробных условиях. Объектом для переноса электронов (атомов водорода) у них обычно служат карбовильные группы промежуточных продуктов окисления субстрата.
Так, НАДН (восставоал. форма никотицамидадеииидинуклеотнда) восстанавливает продукт декарбоксилирования пирувата (ацетальдегид) до этанола (при брожении), а пируват-до лактата (при гликолизе). Пример окислит. фосфорилирования-синтез АТФ в аэробных условиях, а также у сульфатных бактерий в аваэробных условиях. Во всех этих случаях образование АТФ сопряжено с переносом электронов (атомов водорода) по цепи окислит.-восстановит.
коферментов, включающей никотинамидные и флавиновые коферменты (см. Рибофлавяи), убихиноны (у животных), пластохиноны (у растений), негеминовое железо и медь. В мнтохондриях первонач. донором электронов (атомов водорода) служат орг. соед., а конечным акцептором-атмосферный Оз, в хлоропласгах донором и акцептором электронов (атомов водорода) служат продукты фотореакции. У сульфатных бактерий донором являются орг.
соед., а акцептором — сульфат, восстанавливаемый до сульфцда. Особенность биол. окисления в аэробных условиях состоит в том, что орг. субстрат обычно полностью окисляется до СОз и воды в циклич. последовательностях р-ций. Пример такого окисления — превращения в цикле трикарбоновых к-т ацетата, образующегося в виде АцКоА при окислит. расщеплении жирных к-т, углеводов и нек-рых аминокислот. Др. пример — полное окисление глюкозы в пентозофосфатном цикле. Циклич. пути благодаря полному окислению субсгратов позволяют извлекать из орг. соед.
максимум заключенной в них сноб. энергии. Регулнция обмена веществ На О.в. постоянно оказывают воздействие разл. факторы внеш, и внутр. среды. Большая часп из них эффективно используется организмами для своего роста и развития. Это происходит благодаря функционированию механизмов регуляции О.в. Наиб.
простьви из них. способствующим сохранению ввугр. среды организма (поддерживанию гомеостаза), является механизм восстановления в хнм. системе равновесия в соответствни с законом действующих масс. Благодаря этому значенив рН в буферных жидхостях организма устойчивы к случайным воздействиям. Предотвращение накопления в организме невывоэпмых продуктов О.в.
также осуществляется благодаря восстановлению равновесия в замыкающих участках циклич. путей О.в. Более сложные механизмы регуляции О.в. обусловлены прямыми и обратными управляющими связями. Суть их состоит в воздействии метаболитов на интенсивность биохим. процессов, в к-рых они сами ооразуются или испытывают превращения. В О.в. регуляция активности ферментов часто осуществляется посредством аллостерич. взаимод.