И.Л. Кнунянц - Химическая энциклопедия, том 3 (1110089), страница 200
Текст из файла (страница 200)
«-тм Формула ферми «.тм Циц ва,с .СН,С<СООН)-СНСООН 2-Метил-2- НООСС<ОН) <СН )СНзСООН гмлроксвамтэ ризи л и <нооссн,>,с<он>соон Шикимовая сн,сн(он)сн(он)сн(он)сн-ссоон ф-цвю скелетных мьппц. В печени амфиболич. рнии этого пути участвуют в глюкояеагенезе-биосинтезе глюкозы из образующегося в мышцах лвктата. Гляколуп рассматривают в качестне осн. вуги, связывающего углеводный обмен с обменом карбоновых к-т и лвшщов. К модифнхации гликолвза относят путь спиртового браюсения, В отсутствие свободного Оз дрожжи по этому пути количественно расщепляют глюкозу на зтанол и СОЗ.
осуществлая т.наз. анаэробнсе дыхание. Важную роль в катаболнзме углеводов играет яеяшазофаефатцый фцкж Ключевые р-ции этого пути — окисление глюкозо-6-фосфата до бфосфоглюконата и декарбоксилиованне последнего с образованием СО, воды и рибулозо.фосфата. Благодаря цикличности этого процесса обеспечивается стационарность окисления глюкозы в тканях. как же как и в случае гликолиза, равновесные р-ции этого пути сосгаипяют амфиболич. участок, к-рый наряду с р-цией карбоксилирования рибулозо-),5-дифссфата обеспечивает при фотосинтезе у зеленых растений обратный процессбиосвнтез глюкозы из СОз и воды.
При этом глюкоза в результате ферментативного превращ. в олнго- и полисахарвды выводятся из сферы О.в. в виде крахмала, целлюлозы и др. С р-циями певтозофосфатного цикла связан метаболизм входящвх в состав нуклеиновых к-т пентоз, а также биосинтез углеводвых предшественников биополимера литвина н ароматич. аминокяслот, Осн. углеводным субстратом в О.в, человека и высших животных служит глюкоза. Она сохраняется в виде резервного полнсахарнда гликогена в печени и частично в мышцах.
Восстановление запасов глакогена происходит благодаря его синтезу из глюкозы, образуемой при глюконеогенезе или поступающей в кроваток через стенки кишечника. В последний глюкоза попадает в результате пзщюлнза крахмала ушщ. продуктов амилазой слюны и фермевтамн желудочно- кишечного тракта. Наряду с крахмалом высшие животные усваивают глнкоген, нек-рые олнгосахарнды я днсахариды, напр. сахарову, мальтозу, лактозу н др. Специал>пир. микроорганизмы могут расщеплять кснлан, целлюлозу, хятин, лягнин и др, устойчивые полнсахариды. Способность жвачных животных усваивать целлюлозу н кснлан обусловлена жизнедеятельностью микрофлоры, обитающей в сложном желудке жнвОтвьш. На схеме ! показаны осн. пути обмена углеводов.
В ее верх, части представлены мопосахариды и их пронзводные с пирее-конфигурацией в положении 3 — 4. В ниж. части размещены ряды соед. тех же классов, но с зритро-конфигурацией в этом же положении. Высшие моносахариды образуются из низших в обратвмых р-цнях коцденсацнн с соедо содержашимв в молекуле два илн три атома С. В р-циях, катализируемых транскетолазами н соединяющих периоды л и я + 2 схемы (начиная с л = 2), из О-альдоз ниж.
ряда образуются 3,4-О-а>рва-кетозы верх, ряда, имеющяе углеродный скелет на два атома С больше, чем исходные альдозы. В р-цнях конденсации О-альдоз с соед., содержащими три атома С, обеспечивающих связь межау периодами л и л + 3, углерод- ОБМЕН 315 ыый скелет увеличивается на 3 атома С. Пентозы образуют. ся в результате декарбоксилироваыия уридиндыфосфатвых (УДФ) производных уроыовых к-т.
Переход от 3,4-(э-треамоносахарыдов к 3,4-)У-эритра-моыосахаридам (периоды 5 и 6) осуществляется эпимеризацией соответствующих кетов и УДФ-альдоз, Р-дии окисления альдоз в альдоновые к-ты, дегндратадии алъдоиовых к-т до 2-кето-3-дезокснальлоиовых к-т и расщепления последних на соответствуницие вльдозы и пнруват составлюот пути распяла углеводов у микроорганизмов.
Обмен карбоыовых кислот и липидов. Обмен этвх в-в тесно связан с обменом углеводов. Образующвйся ыа предпоследыей стадви глвколиза пируват в результате окнслнт. декарбоксилировавия превраш. в ацетилкофермеыт А (АцКоА; см. Паитатеиаеая кислота). Т. к. АцКоА валяется непосредств. предшественником в биосиытезе жирных к-т н изопреноидов, гликолиз я окислит. декарбоксилироваыне служат путем, в к-ром осуществляется превращ. уз.левонов в лнпыдм.
Наиб. распространенными лнпндами в оргавиэме животных являются тряадилглицерины и нек-рые изопреыоиды. К последним относятся стеровды (гл. обр. холе- стервы и его производные) н каротиноиды. Обратный процесс-биосинтез углеводов из жиров-для животных ые характерен. У растений и микроорганизмов он протекает в глиоксилатном цикле. В последнем из образующегося в результате расщепления жирных к-т АцКоА синтезируется сукцинат, к-рый в результате р-ций окислениа и декарбоксилировання превращ. в фосфоеыолпируват.
Далее из фосфоенолпирувата на амфыболич. участке пути глнколиза образуются углеводы. Катаболич. путь утилизация АцКоА состонт в окислении содержащегося в нем остатка ухсусной к-ты в цикле трикарбоновых к-т до СО и воды. При дефиците углеводов АцКоА для осуществления их биосиыгеза образуется в результате расщеллещья жирных к-т или нек-рых аминокислот. Т.обр., у мн. оргаывзмов цикл трикарбоновых к-т служит общим завершающим механизмом окислеввв углеводов, жиров и белков. В то же время у растений в условиях фотосинтеза т.наз.
обращенный цикл трнкарбоновых к-т может, подобно пентозофосфатыому пвхлу, выполнять аыаболычсскую функцию — превращ. СО, в органические соединения. Осн. метаболич. пути в обмене карбоыовых к-т и липцлов приведены ви схеме 2. На ней показаны превращеыия три-, дн- и моыокарбоновых к-т, а также их производных. Общим путем быосннтеза лн- ы трикарбоыовых к-т служат р-ции конденсации соответствующих моно- и дикарбоновых к-т с АцКоА или глыокснлатом. Три-.
ди- и моыокарбоновые к-ты переходят соотв. в ди-, монокарбововые к-ты и альдегыды в р-цыях декарбокснлирования. Связь между саед. внугря периодов осуществляется в р-пият. окисления и восстановления карбоыильыых групп (соотв. до карбоксильных и гидро. ксильыых), в обратямых р-пвп легвлратации гидроксикислот в 2,3-неыасыщ.
к-ты и пшрнроваыия 2,3-ыенасьпц. к-т в насыщенные. В перечисл. р-цнях образуются и расщепляются алифатнч. 2-оксокислоты- прешнесгвеыники соответствующих аминокислот. Углеродыые скелеты оксокислот — предшественников валиыа и изолейдвыа (в цернодах 5 и 6)-образуются в р-пнях конденсации соота. пирувата и 2-оксобутирата с активным ацетальдегилом (продукт тиаминзависимого декарбоксилированил пирувата — а-гндроксиэтилтиамиыопнрофосфат; см. Тиамии). Р-пин оксопредшествеиников ароматич. аминокислот представлены в периодах 7 — 1О.
Превращения дикарбоновых и трикарбоновых к-т в верх. части периодов 4 — 6 составляют цикл трикарбоновых к-т н глноксилатыый цикл. В шок. части схемы представлены начальные этапы путей биосннтеза и расщепления линейных и разветвленных жирных к-т. Первые наращивают углеводородную цепь благодаря конденсации с ацетыльным фрагментом малоыил-кофермента А, переходя вз периода и в л+ 2, вторые-в аналогичной р-ции с пропыовильыым фрагментом метнлмалонил-коферментом А, переходя из периода и в я+ 3.
В периодах б и 7 приведены путя 621 биосинтеза мевалоиата и гомомевалоиата-предшественников соотв. взопреноидов (терпенов, стероидов, каротиноидов и др.) и реже встречающихся гомонзопреиовдов (напр., ювенильный гормон насекомых). Обмен азотсодержаших соединений. Первичный нсточник азота в О.в.-атмосфера. Непосредственно использовать своб. азот могут мн.
виды бактерий. Однако болыпая часть микроорганизмов и все животные и растения усваивают лишь связанный азот в виде солей аммония, шпритов, нитратов или щюдухтов расщепления белков. Основу внутр. азотистого обмена сосгавлают бносантез и расщепление белков, нуклеиновых к-т и порфврннов. Аминокислоты в организме образуются в р-циях восстановит. амивироваиия или яереамииираеаиил а-оксокнсяот. Белки включают лишь 20 из всех встречающихся в живой природе амвнокислот, наз. протевиогениыми. Из вих в организме высших животных сщпезируется примерно половина.
Др. половина относится к незаменимым и в организм поступает только с пищей. Синтез полипеппцпюй цепи белка вз аминокислот (трансляция) осуществляется рибасамай. Последовательность аминокислот в белке определяется последовательностью триплетоа геыетич. кода в матричной РНК. Катаболизм белков у всех организмов начинается с вх расщепления по пептидным связям протеолитич, ферментами. В желудочно-кишечном тракте животных белки гидролизуются трнысином, химотрнпснном, пепснном я др.
ферментами до своб. амвнокнслог, к-рые всасываются стенками кишечника и попадают в кроваток. Часть аминокислот подвергается дезамиыярованшо до оксокислот, претерпеваюших дальнейшее расщепление, др. часть используется печенью или тканями оргашпма для бносиитеза белков, У млекопвтаюших отщепляющийся от аминокислот аммиак превраш. в орнитиноеом цикле в мочевиву. Этот процесс осуществляется в печени.
Образующаяся мочевина вместе с др. р-рнмыми продухтамн О.в. выводится из кровотока почками. У человека попавши всех тканевых белков расщеплвется и строится заново в среднем в течение 80 сут, белки печени и сыворотки крови наполовиыу обновляются каждые 10 сут, белки мышц-каждые 180 сут, отдельные ферменты печени — каждые 2 — 4 ч. Нуклеиыовые к-ты-продукты углеводного и азотистого обмена. ДНК образуется в клетке в результате реллихации или обратной транскрипции нз дезоксирибовуклеозыдтрифосфатон, РНК вЂ” в результате транскрипции иэ рибоыуклеозыатрыфосфатов. Нуклеиновые к-ты выполняют ф-цин хранителей и переносчиков ыаслелств.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
