Том 1 (1109823), страница 9
Текст из файла (страница 9)
ДНК существует в виде кольцевых молекул, располагающихся в одном или нескольких нуклеоидах (рис. 2-14). На основании сходства бактерий с митохондриями и хлоропластами эукариотических клеток можно предположить,что митохондрии н хлоропласты произошли от бактерии, которые нашли «убежище» в более крупных гетеротрофных клетках — предшественниках зукариот.
Бактерии, имеющие возможность использовать молекулярный кислород для окисления питательных веществ и использовать энергию света, придавали эти полезные свойства более крупным клеткам, которые с такими «помощниками» имели явное преимущество перед своими современниками и, несомненно„вскоре размножились за их счет. Все ныне живущие эукариоты, за очень малым исключением, содержат митохондрии, а все автотрофные эукариоты содержат также хлоропласты. Повидимому, они были приобретены в результате независимых случаев симбиоза (симбиозом называется тесное объединение двух или более организмов, которое может быть, но не обязательно полезно для каждого).
Более крупные и более сложные клетки зукариот, по-видимому, защищали свои симбиотические органеллы от неблагоприятных внешних воздействий. В результате эукариоты смогли захватить сушу и кислые воды, в которых отсутствуют прокариотические цианобактерии (нли «сине-леленые водоросли»), но в изобилии живут эукариотичсские зеленые водоросли. В отличие от пластид и митохондрий, которые ограничены двумя мембранами, микрогпельцо представляют собой сферичеосие органеллы, окру:кенные одной мембраной. Их диаметр колеблется от 0,5 до 1,5 мкм. Микротельца имеют гранулярное содержимое, иногда в них встречаются и кристаллические белковые включения (рис.
2-15). Микротельца обычно связаны с одним или двумя участками эндоплазлгатического регикулума. Некоторые микротельца, называемые пероксисомами, играют важную роль в метаболизме гликолевой кислоты, имеющем непосредственное отношение к фотодыханию (см. с. 105). В зеленых листьях они обычно связаны с митохондриями и хлоропластами (рис. 2-15). Другие микротельца, называемые глиоксисомами, содержат ферменты, необходимые для превращения жиров в углеводы, что происходит во многих семенах во время прорастания (см. с.92).
ВАКУОЛИ РИБОСОМЫ 6 мкм за Риза. 1. Рвлтвтьмгиал аяппга Вакуоли — зто ограниченные мембраной участки клетки, заполненные жидкостью, которая называется клеточным соком. Они окружены тонопластом, или вакуолярной мембраной (рис. 2-6 и 2-15). Молодая растительная клетка обычно содержит многочисленные мелкие вакуоли, которые увеличиваются в размерах и сливаются в одну вакуоль по мере старения клетки.
В зрелой клетке до 90% ее объема может быть занято ваку- олью„тогда как цитоплазма в виде тонкого периферического слоя прижата к клеточной оболочке (рис, 2-6). Заполняя бблыпую часть клетки «дешевым» вакуолярным содержимым, растения экономят потребляющую азот «дорогую» цитоплазму, в то время как се поверхность остается обширной. В основном увеличение размера клетки происходит за счет роста вакуоли. В результате этою возникает тургорное давление и поддерживается упругость ткани, в чем и заключается одна из главных функций вакуоли и тонопласта (см, гз!. 4) Основной компонент клеточного сока — вода, остальные варьируют в зависимости от типа растения и его физиологического состояния.
Обычно вакуоли содержат соли и сахара, иногда — растворимые белки. Тонопласт играет важную роль в активном транспорте и накоплении в вакуоли некоторых ионов. Концентрация ионов в клеточном соке, таким образом, может бьггь выше, чем в окружающей цитоплазме. При высоком содержании некоторых веществ в вакуолях могут образоваться кристаллы. Особеннг часто встречаются кристаллы оксалата кальция, имеющие различную форму (рис.
2-16 и 2-17). Обычно содержимое вакуолей слабокислое, иногда — очень кислое, как в плодах лимона. Вакуоли — места накопления различных метаболитов (продуктов метаболизма), таких, как запасные белки в семенах и яблочная кислота у САМ-растений (см. с.106). Они удаляют из цитоплазмы и ядовитые вторичные продукты метаболизма, например алкалоид никотин (см. гл. 29). В вакуолях часто откладываются пигменты.
Голубой, фиолетовый, пурпурный, темно-красный и пунцовый цвета придают растительным клеткам пигменты из группы антоцианов (см. гл, 29). В отличие от большинства других растительных пигментов антоцианы легко растворяются в воде и Рис. 2-16. Друэы кристаллов онсалото новация в эпидермальных плетках семп- доли церциги «онадсного (Свгси сапаг1еп- зй). Микрофотография сделано с гголигщью сконирующвго влвюпронного лплнроскогга ~Р '.Ф„::."~-' „~:,:~ 60 мкм содержатся в клеточном соке.
Они определяют красную и голубую окраску многих овощей (реднс, турнепс, капуста), фруктов (виноград, сливы, вишни) и множества цветов (васильки, герани, дельфиниумы, розы и пионы). Иногда эти пигменты маскируют в листьях хлорофилл, как,например, у декоративного красного клена. Антоцианы окрашивают осенние листья в ярко-красный цвет. Они образуются в холодную солнечную погоду, когда в листьях прекращается синтез хлорофилла. По мере разрушения имеющегося хлорофилла проявляются антоцианы.
В листьях, где эти пиглгснты не образуются, после разрушения хлорофилла становятся заметнылги желто-ораюкевые каротиноиды хлоропластов. Наиболее ярко окрашены листья холодной ясной осенью. Вакуоли участвуют и в разрушении макромолекул, и в круговороте их компонентов в клетке. Отдельные органеллы, такие, как рибосомы, митохондрии и пластиды, могут попадать в вакуоли и там разрушаться. По этой переваривающей активности вакуоли сравнимы с лизог омами — органеллами, которые встречаются в клетках животных. Давно высказано предположение, что вакуоли образуются из эндоплазматического ретикулума. Когда стало ясно, что вакуоли аналогичны лизосомам, были предприняты попытки определить, не образуются ли вакуоли, по крайней мере у некоторых растений, так же, как лизосомы.
В клетках животных формирование лизосом связано со специализированным участком цитоплазмы, который был назван ГЭРЛ, т. е. связанный с шшаратом Гольджи н эндоплазматическим ретикулумом лизосолгальный комплекс. ГЭРЛы были найдены в клетках кончика корня редиса и молочая и в семядолях зародыша маша (Рйазеа1из оигеиз). На рис. 2-18 показаны стадии образования вакуолей, связанные с ГЭРЛ.
Аппарат Гольджи рассматривается ниже. Рис. 2-12 Рафиды — июпьпюпые кристаллы опсаяата пальция — в вакуоль клетки пионы йгпгеп1егкюи уонопяаст на вгпой микрофотографии нв виден. Грану»ярова субстанция, онружоющап приспмяяы, — цитоплазма Рибосомы — маленькие частицы всего около 17 — 23 нлг в диаметре, состоящие примерно из равных количеств белка и РНК. В рибосомах аминокислоты соединяются с образованием белков; они наиболее многочисленны в цитоплазме клеток с активным метаболизмом.
Рибосомы располагаются в питоплазме клетки свободно или же прикрепляются к эндоплазматическому ретикулуму. Обнаруживают их и в ядре. Рш. 2-)8. Оладии образования вакуолей по Гч Ману. Трубчатые провакуоли, которые возникшот из комплек а ГЭ)»Л, вначале выгллдлт как грушевид- ные пузырьки, затем раэраатииотся и разветвляются по всей клетке Н). Провакуоли оппораживают участки цитоплаэмы, как прутья клетку (Н).
Трубчагпые «пр> тья: каждой «клетки» Эндог>лаэыатицесгсий сливаютсл и полностью изолируют эихваченную цитоплазму ()Н). Внутрен- няя мембрана «клетки» и захваченная цитоплазма перевариваютсл лизосо- эшльными ферментаяи ()>г). до этого момента пищеварительные ферменты годержалшь в сливающихся между собой трубочках. Наружнаи мембрана «клетки» остается интактной, и яищеваршпелькал активность соХраня- ется внутри развивающейся вакуоли. Образовавшиеся многочисленные мелкие вакуоль сливаннпся ()у), и в конце кон- цов возникает одна или несколько более круюгых вакуолей, характерных для зрелой растительной клетки (и) Рис. 2-(9.
Группы рибосом (полисомы) на поверхности зндоплазматического ретикулума. Эндоллаэиатический ретигсулум — зто сегиь мембран, проки- зывающих цгипоплаэму зукариотичес- кой клетки и деляигих ее на отдельные коэтаргпменты. На поверхности эндо- плазматического ретикулума могут протекать различные хгьиические реак- ции.
Рибосомы — струюпуры, в копго- рых аминокислоты объединлются в белки, На данной электронной микро- фотографиии показан участок паренхим- ной клетки листа папоротника Векпе()(- дгип йрйуИит 0,15 мкт дов, в разные части клетки. Кроме того, эндоплазматические ретикулумы соседних клеток соединяются через цитоплазматические тяжи — нлаэмодесмы, — которые проходят сквозь клеточные оболочки (см, с.39).
Эндоплазматический ретикулум — основное место синтеза клеточных мембран. По-видимому, в некоторых растительных клетках здесь образуютси мембраны вакуолей и микротелец, а также цистерны диктиосом. Как указывалось выше, пластнды и митохондрии содержат рибосомы, подобные таковым у прокариот. Рибосомы, активно участвующие в синтезе белка, образуют комплексы, называемые полирибосомами, или полисомами (рис.
2-19). Клетки, синтезирующие белки в больших количествах, имеют обширную систему полисом. Полисомы часто прикреплены к наружной поверхности оболочки ядра (рис. 2-5,Б). ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ РЕТИК УЛУМ АППАРАТ ГОЛЬДЖИ Термин аппарат Гольджи используется для обозначения всех диктиосом, нлн телец Гольдяги, в клетке. Диктиосомы — это группы плоских, дисковидных пузырьков, или цистерн, которые по краям разветвляются в сложную систему трубочек (рис. 2-21). Диктносомы в клетках высших растений обычно состоят из четырех — восьми цистерн, собранных вместе. Обычно в пачке цистерн различают формирующуюси н созревающую стороны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
