Том 1 (1109823), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Мембраны формирующихся цистерн по структуре напоминают мембраны эндоплазматнческого ретикулума, а мембраны созревающих цистерн — плазматическую мембрану (рис. 2-22). Диктиосомы участвуют в секреции, а у большинства высших растений — в образовании клеточнъгх оболочек. Полисахариды клеточной оболочки, синтезируеьгые диктиосомами, накагшиваются в пузырьках, которые затем отделяются от созревающих цистерн. Эти секреторные пузыръки мигрируют н сливаются с плазматической мембраной (рис.
2-22); при этом содержащиеся в них полисахариды встраиваются в клеточную оболочку. Продукты, накапливающиеся в диктиосомах, не всегда синтезируются ими. Некоторые вещеьтва образуются в других структурах, например в эндоплазматическом ретикулуме, а затем транспортируьотся в диктносомы, где видоизменяются перед секрецией. Хороший пример подобных веществ — гликопротенны (углеводнобелковые соединения), важный строительный материал клеточной оболочки. Белковая часть синтезируется полисомами шероховатого эндоплазматического ретнкулума, углеводная — в диктиосомах, где обе части объединяются, образуя гликопротенны.
Эндо ил азиат и ческий рвт икулум — это сложная трехмерная мембранная система неопределенной протяженности. В разрезе эндоплазматический ретикулум выглядит как две элементарные мембраны с узким прозрачным пространством между ними (рис. 2-5,В и 2-20). Форма и протяженность эндоплазматического ретикулума зависят от типа клетки, ее метаболической активности и стадии дифференцировки. Например, в клетках, секретнрующих или запасающих белки, эндоплазматический ретикулум имеет форму плоских мешочков, или цистерн, с многочисленнъгми рибосомамн, связанными с его внешней поверхностью.
Эндоплазматический ретнкулум, несущий рибосомы, называют шероховатым эндонлаэматическим рвтикулумом (рис. 2-5,В, 2-19 и 2-20). Полисомы и шероховатый эндоплазматический ретикулум — основные места синтеза белка. Напротив, клетки, которые секретируют липиды, имеют обширную систему трубочек, на которых нет рибосом. Эндоплазматический ретикулум„не имеющим рибосом, называют гладким эндоплаэматическим рвншкулумом. Гладкий эндоплазматический ретикулум обычно имеет трубчатую форму. Шероховатый и гладкий эндоплазматические ретикулумы могут присутствовать в одной и той же клетке. Как правило, между ними имеются многочисленные связи.
По-видимому, эндоплазматическнй ретикулум функционирует как коммуникационная система клетки. На некоторых электронных микрофотографиях можно видеть, что он связан с внешней оболочкой ядра. Фактически эти две структуры образуют единую мембранную систему. Когда ядерная оболочка во время деления клетки разрывается. ее обрывки напоминают фрагменты эндоплюматического ретикулума. Легко представить себе эндоплазматический ретнкулум как систему транспортировки веществ, например белков н лнпн- Шероховатый энпоплвзматнческнй рвтнкупум 0,5 мкм 32 Гьт.
Ъ )'ьг~твлыьп ькгьг Риг. 2-20. Параллельные гвяжи шерохо- ватого эндоьлаэмвтическо*о рвтику- лума (эндонлаэмвтического рвтикулу- ма, усеянного ридгконвми) видньг на греге клетки листа нвноротника уыапа Хитввнги. Относительно светлые участки — вакуоли секреции. А. 22истерны дшапиисомьг паректкыной клепаси сгпеблл хвоща Ейигиегигп йуетгйе, видимые на срезе. Б.
Одишгчная цистерна, вид с повертно- сти. Стрелки указывают на мно*очи- сленные секреторные пузырьки вдоль краев цисгперн Самая молодая цистерна Пузырек -.:чц, »ч )г аг 0,15 мкм Мембраны — динамические, подвижные структуры, которые постоянно изменяют свою форму к площадь. На подвижности клеточных мембран основана концепция эндомембранной системы. Согласно этой концепции, внутренние мембраны цитоплазмы (за исключением мембран митохондрий и пластид) представляют собой единое целое и берут начало от эцдоплазматического ретикулума.
Новые цистерны диктиосом образуются из зндоплазматического рстикулума через стадию промежуточных пузырьков, а Дик»носика маг невска рана Энаоплазм ретнкулум Пузырек оеторнын грек Клеточная оболочка Рнбосомы Секретор пузырек Созоеаающая :;:;.я сторона нр и Рис. 2-21. 22иктиосома состоит иэ группы плоских мембранных мешочков, сааэанных с пузырьками. гсопюрые, по-видшыому, отпочкпвываются от .ыешочкоа.
Диюниосома слуапан «цент- ром упаковки» эукариотической «лепоси и игрштп ключевую роль в прпцеесах Рю. 2-22. Схематическая иллкктрация эпдомембранной концепции. Новые мембраны сиюпеэируются на шероховатом андоплаэматическсм ретикулуме. Мелкие пуаырьки огплпчковываются от гладкой поверхности эндоплазматическою ретикулуми и переносюп содеряащиесл в них вещества и мембраны к 4ориируюгцейся стороне дшстипсомы Секрегпорные пузырьки, отпочковывающиеся опг цистерн соаревающей стороны диктиосомы, мигрируют аатем к ллаэмапической мембране и сливюогпся с ней, добавляя новую порцшо мембран и олроительных мшпериалов секреторные пузырьки, отделяющиеся от диктиосом, в конечном итоге способспгуют формированию плазматической мембраны (рис.
2-22). Таким образом, эндоплазматический ретикулум и днктиосомы образуют функциональное целое, в котором диктиосомы играют роль промежуточных структур в процессе преобразования мембран, подобных зндоплазматическому ретикулуму, в мембраны, подобньге плазматической. Важно отметить, что даже в тканях, клетки которых слабо растут и делятся, постоянно происходит обновление мембранных компонентов.
пит. А. Срез прошел более или менее параллельно клеточной оболочке у внутренней поверхности; видна плазма- тическал мембрана. Б. Можно видеть, Плазматическ мембрана 0,5 мкм 0.25 мкм щейся клетке, и, по-видимому, играют роль в формировании клеточной пластинки (первоначальной границы между дочерними клетками). Кроме того,микротрубочки — важный компонент жгутиков и ресничек, в движении которых, по-видимому, играют немаловажную роль.
МИКРОТРУБОЧКИ Мнкротрубочкн, обнаруженные практически во всех эукарнотическнх клетках, — это тонкие цилиндрические структуры диаметром около 24 нм. Длина их варьирует. Каждая микротрубочка состоит из субъединиц белка, называемого тубулином. Субъединицы образуют 13 продольных нитей, окружающих центральную полость. Микротрубочки представляют собой динамические структуры, они регулярно разрушаются и образуются вновь на определенных стадиях клеточного цикла (см. рис.
2-15). Их сборка происходит в особых местах, которые называзотся центрами организации микротрубочек и в растительных клетках имеют слабо выраженную аморфную структуру. У микротрубочек много функций. В растягивающихся и дифференцирующнхся клетках микротрубочки, расположенные около внутренней поверхности плазматической мембраныы, по-видимому, участвуют в образовании клеточной оболочки, контролируя упаковку целлюлозных микрофибрнлл, которые откладываются цнтоплазмой на растущую клеточную оболочку (рис. 2-23). Направление растяжения клетки определяется в свою очередь ориентасвзей целлюлозных микрофибрилл в клеточной оболочке. Микротрубочки направляют пузырьки диктиосом к формирующейся оболочке, подобно нитям веретена, которые образуются в деля- МИКРОФИЛАМЕНТЫ Микрофиламенты, подобно микротрубочкам, найдены практически во всех зукариотическнх клетках.
Они представляют собой длинные нити толщиной 5 — 7 нм, состоящие из сократнтельного белка актнна. Пучки микрофиламентов встречаются во многих клетках высших растений (рис. 2-24) и, по-видимому, играют определянлцую роль в токах цито- плазмы. Микрофиламенты вместе с микротрубочками образуют гибкую сеть, называемую цитоскелетом. ОСНОВНОЕ ВЕЩЕСТВО Еще недавно основное вещество клетки считали гомогенным богатым бенком раствором с малым количеством структур или вообще беструктурным. Однако последние исследования клеток животных показывают, что основное вещество обладает сложной структурой.
Под высоковольтнтам электронным микроскопом можно увидеть, что основное вещество 0,5 мкм Рис. 2-23. Мнкротрубочки (отмечены стрелка.ни), видиные на продольном (А) и поперечнпм (Б) срезах клеток листпа папоротника ВоЗеусыит е)ебииа- Рис. 2-24. Пучок микрофила.кентов в клетке листа Папоротника олений рое (Рйзгусесзит Ьзрисссаит) что микротрубочки отделены от клеточной оболочки плазматической мембраной ЛИПИДНЫЕ КАПЛИ Знлоплэзмзтическийг рвтикулум Клеточная оболочка О.б мкм 2,Ь мкм представляет собой трехмерную решетку, построенную из тонких (диаметром 3 — б нм) тяжей, заполняющих всю клетку.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
