Том 1 (1109823), страница 12
Текст из файла (страница 12)
2-32). мале«у«гмп пе«г«вг е«ула ого тина Срединная пластинка «опрагг«« Срединная пластинка состоит в основном из пектиновых веществ. Как правило, трудно различить срединную пластинку и первичную оболочку, особенно в клетках с хорошо развитой, толстой вторичной оболочкой. Когда клеточная оболочка лигнифицнруется, этот процесс начинается в срединной пластинке, затем распросграняется на первичную и, наконец, на вторичную оболочки.
юга Первичная клеточная оболочкй Слой целлюлозной оболочки, который откладывается до начала или во время роста клетки, называется первичной клеточной оболочкой. Помимо целлюлозы, гемицеллюлоз и пектина первичные оболочки содержат гликопротенн (рнс. 2-31). Первичные оболочки могут и лигнифицироваться.
Пектнновый компонент придает пластичность, которая позволяет первичной оболочке растягиватыя по мере удлинения корня, стебля или листа. Активно делящиеся клетки (как и большинспю зрелых клеток, вовлеченных в процессы фотосинтеза, дыхания и секреции) имеют только первичные оболочки. Такие клетки — т. е. клетки с первичной оболочкой н живым протопластом — способны утрачивать характерную форму, делиться и дифференцироваться в новый тип клеток. По этой причине именно они участвуют в заживлении ран и регенерации у растений. Первичные клеточные оболочки не одинаковы по толщине на всем своем протяжении, а имеют тонкие участки, которые называются первичны.ии паравьгми полями (рис. 2- Толщина оболочки растительных клеток варьирует в широких пределах в зависимости от роли клеток а структуре растения и возраста индивгщуальной клетки. Исследования, проведенные с помощью электронного микроскопа, поляризованного света и рентгеновских лучей, показали наличие двух слоев в оболочке растительных клеток: срединной пла- Срелппявя пластин«а Первичная оболочка Втаричггзя оболочка Паровая мембрана клеточное астрвпства Плвзмалвсмы врвичпам равам поле Срвлпннвя плзстянпв Первичная оболочка Втарпчгвя оболочка Вторична оболочка Перви обаяв ы Окзймлвпие Паровая мвмбрзвя Срединная пластинка участками абалачки.
Видно, чта плиз- мадгсмы обычно привязывают аба- зачпу в первичных паровы пааггг. Б. Клят«и са вторичными оболочками и Рис 2-31. Схема вазмампага соединения ми«риф«бриля и «ампапептав ма«при«са (пеюпины, гвмицеллюпазы и гзи«а«ра- та«мы) в первичной «лгпю аюй абалач- хг. Молекулы гемицеял«мгхгы при«ре- але«ы к павгрхпасгпи цваяюпаз«ых михрафибрилл водородными гвязя«и.
Некоторые молекулы гемицелзюлазы связаны с маягкула.ьи кислого пгюпи«а через маяг«упы «гйтраль«ага пя«типа. Гликапратги«ы, вграятиа, пригаеди- «епы к мазе«улггя пг«ти«а Рис. 2-32. Первичныг пауавыв паля, поры и плазмадгсмы. А. Паря«хамная клетка с перви«пай абалач«ай и перви«- мыми паровыми полями — тонкими многа«исае««ыми простыми парами. В.
Пара простыл пар. Г. Пара акаймле«- пых пар ПЛАЗМОДЕСМЫ ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 32). Тяжи цитоплазмы, или плазмодесмы, соединяющие про- топласты соседних клеток, обычно проходят через первич- ные поровые поля. Вторичния клеточная оболочки Хотя многие растительные клетки имеют только первичную оболочку, у некоторых прото~ласт откладывает к центру клетки вторичную оболочку. Обычно это происходит после того, как клетка прекращает расти и площадь первичной оболочки более не увеличивается.
Отчасти по этой причине вторичная оболочка по структуре отличается от первичной. Вторичные оболочки особенно нужны специализированным клеткам, укрепляющим растение и проводящим воду. Прото- пласт этих клеток, как правило, отмирает после отложения вторичной оболочки. Во вторичных оболочках больше целлюлозы, чем в первичных, а пектиновые вещества и гликопротеины в них отсутствуют. Вторичная оболочка поэтому жестка и нелегко растягивается, ее матрикс состоит из гемицеллюлозы. Как правило, во вторичной оболочке можно выделить три слоя — наружный, средний и внутренний, которые обозначаются соответственно $,, $ и 5 (рис.
2-33). Эти слои отличаются друг от друга по ориентации целлюлозных микрофибрилл. Такие слоистые оболочки характерны, например„для клеток вторичной кснлемы, или древесины. Слоистая структура вторичных оболочек, — подобная той, что видна в фанере, — значительно увеличивает их прочность. Микрофибриллы целлюлозы во вторичной оболочке откладываются плотнее, чем в первичной. Лигнин — обычный компонент вторичных оболочек клеток древесины. Вторичная оболочка не откладывается на первичных поровых полях. Соответственно во вторичной оболочке образуются характерные углубления, или норы (рис.
2-32). В некоторых случаях поры образуются в местах, где нет первичных поровых полей. Поры в оболочках контактирующих клеток расположены напротив друг друга. Срединная пластинка и две первичные оболочки между двумя порами называиггся иоровой мембраной. Две лежащие друг против друга поры и поровая мембрана образуют пиру иор. В клетках, имеющих вторичные оболочки, существуют два основных типа пор: простые Рис.
2-33. Севка раеивложекие микрвфи- бриев в иервичквй оболочке и в трек слоях (ха би бе) вторичной клеточной вб мочки и окаймленные. В окаймленных порах вторичная оболочка нависает над полостью поры. В простых порах этого нет. По мере роста клетки увеличиваются и толщина, и площадь клеточной оболочки.
Растяжение оболочки — это сложный процесс, находящийся под строгим биохимическим контролем протопласта; он регулируется гормоном ауксином (см. гл. 24) и требует усиленна синтеза белка, дыхания и поглощения воды клеткой. Большая часть новых микрофибрнлл располагается поверх образовавшихся ранее (слой на слой), однако некоторые могут включаться и в уже сущестауилцую структуру. В клетках, растущих во всех направлениях более или менее равномерно, отложение мнкрофибрилл носит случайный характер, и они образуют неправильную сеть.
Такие клетки обнаружены в сердцевине стебля, запасающих тканях и при культивировании растительных клеток ш чйго. Напротив, в удлиняющихся клетках микрофибриллы боковых оболочек откладываются под прямым углом к осн удлинения. По мере увеличения поверхности оболочки ориентация микрофибрилл наружного слоя становится почти продольной, или параллельной длинной оси клетки. Вещества матрикса — пектины и гемицеллюлозы — так же, как и гликопротеины, переносятся к оболочке в пузырьках диктиосом.
При этом пектины более характерны для растущих клеток, а гемицеллюлозы преобладают в клетках, прекративших рост. Синтез целлюлозы изучен слабо, однако сейчас совершенно ясно, что, во-первых, целлюлозные микрофибриллы синтезируются на поверхности клетки с помощью фермент- ного комплекса, связанного с плазматической мембраной, и, во-вторых, ориентация микрофибрилл контролируется микротрубочками, расположенными у внутренней поверхности плазматнческой мембраны. Протопласты соседних клеток связаны между собой тонкими нитями цитоплазмы, называемыми илиэмодесмими. Хотя такие структуры узке давно наблюдали под световым микроскопом (рис.
2-34), более подробно их изучили только с помощью электронного микроскопа (рис. 2-35). Плазмодесмы либо проходят сквозь клеточную оболочку в любом месте, либо сосредоточены на первичных поровых полях или в мембранах между парами пор. Под электронным микроскопом плазмодесмы выглядят как узкие каналы (диаметром примерно от 30 до бО нм), выстланные плазматической мембраной. По осн канала из одной клетки в другую тянется цилиндрическая трубочка меньшего размера— десиотрубочки, которая сообщается с эндоплазматическнм ретикулумом обеих смежных клеток.
Многие плазмодесмы формируются во время клеточного деления, когда трубчатый эндоплазматический ретикулум захватывается развивающейся клеточной пластинкой (см. рис. 2-44). Плазмодесмы могут образоваться и в оболочках неделящихся клеток. Считается, что эти структуры обеспечивают эффективный перенос некоторых веществ от клетки к клетке (см. с.70). Одноклеточные организмы растут, поглощая вещества из окружающей среды н используя их для синтеза новых струк- Кпеточкая оболочка Срединная пластинка Мигов — это образование нз одного ядра двух дочерних ядер, морфологически и генетически эквивалентных друг другу. Цитокинез включает деление цнтоплаэматической части клетки с образованием дочерних клеток.
КЛЕТО'ЧНЫИ ЦИКЛ Живая клетка проходит ряд последовательных событий, составляющих клеточный цикл (рнс. 2-36). Продолжительность цикла варьирует в зависимости от типа клетки и внешних факторов, например температуры или обеспеченности питательными веществами. Обычно цикл делится на ингяерфазу и четыре фазы мгапоза. Инпмрфазу, период между двумя последовательными митотическнми делениями, когда-то рассматривали ках «фазу покоя».
Однако это оказалось не так. Интерфазу можно разделить на три периода, обозначаемые О,„Б и О (рис. 2-Зб). Период О, (от англ. яар — промежуток) начинается после митоза; в это время увеличивается количество цнтоплазмы, включая различные органеллы. Кроме того, согласно современной гипотезе, в период О, синтезируются вещества, которые либо стимулируют, либо ингибируют период б и остальную часть цикла, определяя, таким образом, произойдет ли вообще деление клетки. Период $ (от англ. зупФевгв — синтез) следует за периодом Оп в это время происходит удвоение генетического материала (ДНК). В период Ок который следует за периодом Б, формируются структуры, непосредственно участвующие в митозе, например компоненты нитей веретена.
Некоторые клетки проходят неограниченньш ряд клеточных циклов. К ним относятся одноклеточные организмы н некоторые клетки эон активного роста (меристем). Ряд специализированных клеток после созревания теряет способность к размножению. Третья группа клеток, например образующих раневую ткань (каллус), сохраняет способность делиться только в специальных условиях.
Ппвзмодесмы 20 мкм турных н функциональных молекул. Когда клетка достигает определенного размера, она делится. Две дочерние клетки, каждая из которых примерно вполовину меньше исходной материнской, снова начинают расти. Одноклеточные организмы могут делиться каждый день или даже каждые несколько часов, образуя непрерывный ряд идентичных организмов. У многоклеточных организмов деление клеток наряду с увеличением их размеров является способом роста организма. Во всех случаях новые клетки, образовавшиеся путем деления, сходны по структуре н функциям как с родительской клеткой, так и между собой, Процесс деления у эукариот можно подразделить на две частично перекрывающиеся стадии: митоз и иигпокинез. Плазмвтическяя мембрана Клеточная оболочка Плазматнческяя мембрана ~4ф э Ф .
Ф: -. '-~~")~) е ® Ф ~ ~ь фФФ. ~~, Ф) ФФ фу 'зи Ф Леемотруб Десмотрубочка Клеточная оболочка 0,2 мкм 0,2 мкм сты двух клеток листа кукурузы (яеа тауз). Б. Г)ояеречный срез плазмодесм 40 Ряха. Ь Ряссиыльяяя к:ктяя Рис. 2-34. Соетовия микрофотография плаэмпдесм в толстых первичныс обо- лпчках клеток зндосперлш (питатель- ной ткани семени) хурмы (Гэгозрутз). Плазмодесмы выглядят как тонкие нити, тянущиеся от клетки ге клетке и проходящие через оболочки Рщ. 2-35. Электронная микрофотпгра- фия нлазмодесм. А. Продольный срез ялазмодесм, соединяющих протопла- на первичном паровом поле клетки лисгпа кукурузы Клеточный цикл Яаоышко Яларная оболочка Нуклегчшазма Хромосома Полюс Нить в Храма Центро Ялрыш Хромо Клеточн Фрагмо Доваря Ялерна Препрофазный поясок Мигов, или деление ядра, — это непрерывный процесс, обычно подразделяемый иа четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и гпелофазу (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
