Том 1 (1109823), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Напротив, соединение двух моносахаридов с образованием дисахарида требует притока энергии. В организме животных транспортируемые сахара чаще всего представлены глюкозой. Глюкоза и фруктоза образуют сахарозу — дисахарид, характерный для растений. Сахароза — это обыкновенный сахар (тростниковый или свекловичный), который мы едим. Лактоза (молочный сахар) — дисахарид, построенный из глюкозы и галактозы. Первичным источником сахара для всех растительных клеток служит фотосинтез. В процессе фотосинтеза солнечная энергия преобразуется в энергию химических связей, необходимую для формирования молекулы глюкозы. Когда молекула сахара расщепляется, энергия химических связей высвобождается.
Моносахариды — самые простые углеводы. Они состоят из цепочки атомов углерода, к которым присоединены атомы водорода и кислорода в соотношении 1:2П (СНго). Примеры нескольких моиосахаридов приведены на рис. 3-2. Как показано на рисунке, молекулы пятнуглеродных и шестиуглеродных сахаров могут существовать и в кольцевой форме (например, при распюрении в воде). Дисахариды построены из двух моносахаридов.
Рис. 3-3 иллюстрирует соединение двух молекул моносахаридов в молекулу днсахарида. Реакция сопровождается выделением молекулы воды. Дисахарид в свою очередь может быть подвергнут гидролизу — расщеплению на исходные моносахариды при добавлении молекулы воды (одной на каждую связь). Гндролиз представляет собой экзергоническую реак- Н н — с — он ! Н н — с — он н — с — он НΠ— С вЂ” Н 1 н — сз-он Н вЂ” С-'-ОН Н вЂ” Сй-ОН ! Н Линейнан Форма н-~ — он Глицеральдегид с.н сь СНсоН НО СН, О ОН НОСК. О СН.ОН Н Н Н НО н Н Н Н ОН ОН Он ОН Н Проекции циклических форм Глюкоза с,нао, Рибоэа с н„о, Фруктоза С,Неся циклической формаг.
Атомы углерода нумеруются. Нумерация углеродных апюмов показана для двух форм моле- кулы глюкозы. При атом в цикла геских Рис. 3-2. Примеры биологически еажньи моносахаридов. Плтиуглеродные сахара (ненпюзы) и имснгиуглеродные сахара (гексозы) суигествуют в линейной и н — с — он Н4он Н вЂ” С вЂ” ОН н — с — он ! Н формах атомы углерода не обозначаюгн- сяг их присутствие подразумеваетсл в каждом уму кольца Полисахариды сгктоят из люносахаридов, соединенных друг с другом и длинные цепи. Некоторые полисахариды являются запасными аещестаами. Крахмал, построенный из люлекул глюкозы (точнее, ее остатков) — основной запасный полисахарид растений (рис.
3-1 и 3-4), а гликоген — грибов, бактерий и жилетных. Запасные углеводы гидролизуются с лысеобождением энергии. Полисахариды — это и важнейшие структурные компоненты клеток.У растений основной структурный полисахарид — целлюлоза (рис. 3-5). Более того, целлюлоза — самый распространенный а природе полисахарид. Хотя она, как и крахмал, построена из остатков глюкозы„ ее нитевидные молекулы соединены а длинные жесткие цепи, что определяет и иную биологическую роль.
К тому же нз-за различий а способах соединения глюкозных оегаткоа у крахмала и целлюлозы последняя нелегко гидролнзуется. Помимо целлюлозы оболочки растительных клеток люгут содержать ряд других полисахаридоа (рис. З-б), пектиноаые вещества (пектины) (рис. 3-7) и лигнин. Когда целлюлоза включается а клеточную оболочку, она не моягет служить растению а качестве песочника энергии. Только некоторые бактерии, грибы и простейшие, а также СН,ОН и О Н Н НО СН,ОН ОН Н 'г(,.О СНгОН Н НОС Н, О Н Н НО НО О СН*ОН СН,ОН О О Н ОН О ! СН Амилоза — — — — — О Б- Н ОН Н ОН Амилопектин Рис, 3-4.
Сахара запасаюгпгя в растениях в форме крахмала. Крахмал построен из двух полисахаридов: амилозы (А) и амилолектина (Б). Одна молекула ами- лозы содержит 1000 и более остатков глюкозы, образующих длинную нераз- ветвленную цель, которая закручи- вается в форме спирали (В). Молекула амилогыктина имеет молекулярную массу от 1 до б млн. и веглвится при- мерно через каждые 20 — 25 осглатков геюкгюы, лредспгавяяющих собой моно- меры альфа-мюкозы (см. рис. 3-5). Глюкоза Фруктоза Н ОН ОН Н вЂ” с,ч Рис. 3-3. Моносахариды глюкоза и фруктоза могут соединятьса с обргиованием дисахарида сахарозвг, основною глранспортируемого раплений. Связи между моносахаридами формируюпкя путем удаления молекулы водьг.
Образование сахарозы требует поглогцения знергии из рагчета 5„5 ккалгмоль Возможно, стгральная структура молекул крахмала гпособствует откладыванию этою полимера в виде зерен (см. рис. 2-10 и 3-1). Обычный запасной полисахарид животнып грибов и бактерий — зто гликоген, который похож на амилолектин ло обгцему строению и огпличается тем, чгпо ветвление происходит через каждые б — 12 оспютков глюкозы. Молекулярная масси гликогена доолигает 100 мян.
С=О СН„ОН н — с-он Н 1: — О Н НΠ— С-Н ! ! ! Н ОН СН,ОН СН. ОН й," ~4 Н ОН Циклическая форма альфа-глюкозы А Линейная форма глюкозы Циклическая форма бета-глюкозы СНгОН Н ОН СНгОН Н Он О Н ОН Целлюлоза Схематическое изображение молекул целлюлозы, скрепленных водородными связями СНгОН СН,ОН Н Н Н Н Н Н ОН Гвлактоза Н Н Манноза Н Н Арябиноза Н ОН Ксилоэа с — он Н ОН а-Галакгуроновая кислота А очень немногие животные (тарпон'), например) имеют ферментные системы, способные расщеплять целлюлозу.
Жвач- ц Тарпон — представитель тарпонообразных, одного нз отрядов костистых рыб с многими архаичными особснносгями морфологии. Атлантический тарпан (й(ека)орх аг!аллоя) — крупная (до 180 см) и очень сильная рыба, объект спортивного лова у юге-восточных берегов Северной Америки. — Прим. перев. рис. 3сд В милых сисгпемах цикличесгсие формы альфа- и бета-глюкозы нахо- дятся в равновесии. Переход из одной циклической формы в другую осущесгп- вляется через линейную форму (А). В то времн пак крахмал соопоит Из моно- меров альфа-ьгюкозы, целлюлоза (Б) построена нз мономеров бета-глюкозы. Группы -ОП (окрашены), отходнщие от обеих сторон цели, образуют водо- ро дн ы е связи с соседними группами -ОН, и в резулыпате этого формирукппся тами из параллельно соединенных цепей (В).
В молекуле крахмала большинство групп -ОП способно гс образованшо водородных связей снар)зки спирали Рис. 3-б. Строительные блоки некото- рых полгюахаридов, наряду с целлюлозой входящих в состав клеточных оболочек растений. Показанные здесь моносаха- риды являются мономерами галактана, маннана, ксилана и арабшана Рис. 3-7. Пектииовые соедыченил построены из остшпьов альфа-галакту- роновой кислоты (А), которая явля- ется производным глюкозы. Пектино- вая кислогпа показана вншу (Б).
Кальци- евые и магниевые соли пектиновой кислоты образуюгп основу срединной пластинки, скрепляющей соседние ра с- тительные клетки. В пекпшне и прото- пектине разное число водородных ионов (выделены цветом) заяви)ается метиль- ными группами (-СН ).
Протопектин— обычный компонент клеточной стенки. Он менее растворим, чем пеюпин, кото- рый содержится в растительных соках Н ОН Н ОН Пектиноввя кислота ные животные, термиты и тараканы могут использовать цел люлозу как источник энергии только благодаря микроорганизмам (которые обладают необходимыми ферментными системами), населяющим нх пищеварительные тракты. Хитин — другой важнейший структурный полисахарид. Он входит в состав клеточных оболочек грибов и формирует твердый наружный покров (экзоскслет) насекомых и пяко- ЛИПИДЫ Рис.
8-8. Две камбиальные клетки мяси- сьпого подземного стебля (клубнелуко- вииы) полушника ()зоегез типсага). Зимой ати клетки запасшот большое количество жира (видны липндные капли) и углеводов (видны крахмальные зерна в амилоплаопах). В каждой клетке находится несколько вакуолей Темный Материал, отложившийсн вн) три ваку- олей, — таюьин Ял Амилопласты Лнпнлные капли 3 мкм Н ! Н вЂ” С вЂ” ОН О НΠ— с — сн, — СН, — Сн, — СН, — Сн, — СН, — СН. — СН, — СН, — Сн.
— СН, — СН, — СН, — СН, — СН, — СН, — СН, Стеариновая кислота 1~ НΠ— С вЂ” СН,— СН,.— СН,— СНг — СНь — СН,— СНь — СН СН вЂ” СН,— СН,— Снг — СН,— СН,— СН,— СН,— СН, Оленновая кислота НΠ— С вЂ” СН, — СН, — СН вЂ” СН -СН, — СН -СН СН, — СН -СН, — СН вЂ” СН -СН -СН СНг Карбо ксил ьная Пальмитнновал кислота группа Н вЂ” С вЂ” ОН 1 Н Глицерол Жирные кислоты Рш. Ззй Молекула жира состоит из трех жирных кислот, соединенных молекулой гльщерола. Свяаи образуются путем отщепления молекулы воды (отщепляемые аьпомы выделены цве- том).
Жирная кислота, например сте- ариновая„у которой каждый атом углерода соединен с предельно возмож- ным числом атомов водорода, ньиы- вается нагышенной. Жарная кислот„ например олеиновая, у которой некото- рые атомы углерода соединены только с одни«атомом водорода, являетгя ненасыщенной. Ненасыщенные жирные кислоты чаще встречаются у распьений, чем у жпвотных образных. Мономер ангина — шестнуглеродный сахар, к которому присоединена азотсодержащая группа (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
