Том 1 (1109823), страница 17

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 17)

рис, 13- 5). Липиды — это жиры и жнроподобные вещества, имеющие две отличительные особенности: во-первых, они, как правило, ггп)рофобны («боятся воды») н поэтому нерастворнмы в воде (хотя растворюогся в других липидах); во-вторых, содержат много углерод-водородных связей, и при их окислении высвобождается больше энергии, чем при окислении других органических соединений. Жиры дают в среднем около 9,3 ккал)г, тогда как углеводы — около 3,8 ккал(г. Указанные особенности лнпидов определяют их роль как структурных компонентов и запасных источников энерпги.

Жиры — важнейшие запасные вещества (рис. 3-8). Некоторые растения накапливают жиры (масла) в больших количе- ствах, особенно в семенах и плодах. Клетки синг зируют жиры из сахаров. Молекула жира состоит нз трех жирных кислот, соединенных с молекулой глицерола (рис. 3-9). Жирные кислоты представляют собой длинные углеводородные цепи, несущие на концах карбоксильную группу, которая придает им свойства слабой кислоты. Глицерол образует связь с карбоксильной группой, высвобождая молекулу воды, и, таким образом, служит как бы «клеем» илн «скрепкой» для жирных кислот. Подобно полисахаргщам и белкам, жиры расщепляются при пщролизе. Физические свойства жира определяются длиной цепей вснрных кислот н тем, являются кислоты насыщенными или нвнасьииенными. У насыщенных жирных кислот все атомы углерода удерживают столько водородных атолюв, сколько вообще возьголгно. Ненасыщенные кислоты содержат атомы углерода, соединенные двойнымн связями.

Эти атомы углерода способны образовывать дополнительные связи с другнмн атомалш (отсюда термин «ненасыщенные»). Ненасыщенные жиры, как правило. маслянисто-жидкие; они более характерны для растений, чем для животных; примерамн Зпн«утн«уллрнюя ос« Кутнн в В б Кутя«улнрння воск Це . и н «« (з~ Целлюлоза и ле«пн служат сафлоровое, арахисовое и кукурузное масла. Живот- ные жиры, такие, как сало и сливочное масло, содержат насыщенные жирные кислоты и имеют обычно более высо- кую теьшературу плавления, чем ненасыщенные жиры. Кутин и суберин — уникальные нерастворимые липидные полимеры, являющиеся важными структурными компонентами клеточных оболочек многих растений. Их главная функция заключается в том, что они образуют основу, и которую погружены воска — длинноцепочечные лилидные соединения.

Воска совместно с кутином или суберином формируют защитные слои, которые уменьшают потерю влаги и других веществ воздушными или подземными частями растения. Основную барьерную роль при этом играют воска. Кутин вместе с погруженными в него носками образует кутикулу, которая покрывает наружные стенки эпидермальных клеток. На рис.

3-10 видно, что кутикула имеет сложную структуру и состоит из нескольких слоев. Наружный слой сформирован восками, отложенными на поверхности, и называется эпикутикулярным воском (рис. 3-П). Под ниле располоясена собственно кутикула, состоящая из кутикулярного воска и кутина. Ниже могут лежать один или более так называемых кутикулярных слоев, образованных целлюлозой, кугином и воском. Наконец, между кутикулой и клеточной оболочкой может лежать еще слой пектина. Суберин, основной компонентклеточных оболочекпробки, содержится и в поясках Каспари клеток эндодергяы (см.

гл. 21), и в клеточных стенках обкладок проводящих пучков в листьях злаков. Под электронным микроскопом содержащие суберин оболочки выглядят ламеллярными (слоистыми), озсгоящими из чередующихся светлых и темных полос (см. рис. 21-13). Считается, что светлые полосы состоят из восков, темные — из суберина. Некоторые кутикулы также выглядят слоистыми. К жирам очень близки фосфолипиды — разнообразные соединения, в которых глицерол связан с двумя жирными кислотами и молекулой, содержащей фосфор (рис. 3-12). Роль фосфолипидов в клетке очень велика, особенно — в построении клеточных мембран. Фосфорный конец молекулы фосфолипида является гидрофильным (т любящим воду») и поэтому растворим в воде в отличие от гидрофобных жирных кислот.

Добавленные к воде фосфолипиды стремятся образовать пленку на ее сюверхности, причем их полярные головки погружаются в воду, а нерастворимые цепи жирных кислот (хвосты) торчат над водой (рис. 3-13, А). В водной среде клеток фосфолиляды самоорганизуются в ряды, в которых нерастворимые жирные кислоты направлены друг к другу, а фосфатные концы — наружу (рис.

3-13, Б). Такие конфигурации занимают важное место в структуре клеточных мембран (см. с. 67). Белки, подобно полисахаридам, являются полимерами. Мономеры, образующие белки, — это азотсодержащие молекулы, называемые аминокислотами. В живых организмах обнаружено 20 аминокислот, однако в больших и слож- Рис. 3-10. Скезютпическое изображение слоел кутикулы.

Первый слой — зпику- тикулярный аосте — состоит полно- стью из воска. Второй слой — соб- ппяенно кутикула — соспюитп из носка и путина. Нижележащий кутикулярный слой (или слои) образован целлюлозой и кутином, я нем может присутствовать и воск. Бизе ниже накодшпся слой пеюпи- на, примыкающий зт клеточной оболоч- ке, копюрая сама построена из целлю- лозы и пектина Рис. 3-1!. Пояеркность листа Биса!урсаз с!оежапа, на которой видны отложения зликутикулнрною воска. Под ники расположека содержащая воск кутику- ла, покрывающая наружные стенки зпидермальнык клеток. Воска защи- щают открытые пояеркности расте- ния от потпери воды ных белковых молекулах (которые часто состоят из сотен алшнокислот) число возлюжных последовательностей разных аминокислот огромно; отсюда — чрезвычайное разнообразие белковых молекул.

Как будет показано ниже, аминокислотная последовательность определяет структуру, а следовательно, и функцию каждого белка. Одна клетка бактерии ЕзсйеВсйит сой может содержать от 600 до 800 различ- чазмую буквой В. Хвостью жирных кислот неполярны (не имеют ни поло- житеЛькЫх, ни огприцательных зарн- дов) и поэгному нерагтворимы в ваде.

Полярные головки, содержаигиз фос- фатную и Я группы, гидрофильны (рас- творимы в воде) Полярная головка Неполярныехвосты Символическое иэображение молекулы фоефопнпндз О К вЂ” Π— Р— Π— СН О Хвост Головка О 1! Н вЂ” С-О-С вЂ” (СН,),— СН=СН вЂ” (СН,),— СН, Н вЂ” С вЂ” Π— С вЂ” (СНг)гв — СНз ! и Глицерол Пленив на воде Аминокислоты могут соединяться поперечно ковалентными связями, возникающими между двумя атомами серы двух цистеиновых остатков (зтн связи называют дисульфидными).

Дисульфидная связь соединяет два цисгеиновых остатка в однон полнпептидной цепи или в двух различных цепях (рис. 3-1б). Белки — крупные подипептнды. Их молекулярная масса колеблется от 104 до 10з и более. Для сравнения: молекулярная масса воды — 18, глюкозы — 180. (Средняя молекулярная масса аминокнслотного остатка около 120, так что вы можете быстро определить примерное число аминокислот в белке на основании его модекулярной массы.) ных белков, а клетка растения или животного, вероятно, в несколько раз больше. У растений самая высокая концентрация белков обнаружена в семенах (до 40% сухого веса).

Зги белки выполняют запасную функцию; они используются зародышем после прорастания семени. Схема аминокислоты приведена в подписи к рис. 3-14. Любая аминокислота состоит из аминогруппы и карбоксильной группы, присоединенных к атому углерода, который называется альфа-углеродом. К вЂ” зто остаток молекулы, структура которого варьирует у разных аминокислот, и именно К- группа определяет их индивидуальность. На рис. 3-14 приведена структура 20 аминокислот, входящих в состав белков. Аминокислоты можно сгруппировать на основе электрических зарядов, которые играизт важную роль в определении свойств аминокислот и особенно образованных имн белков.

Последовательность аминокислот в полипептидной цепи определяет первичную структуру белка. Полипептндные цепи часто образуют спираль (вторичная отру ктура), которая в свою очередь может быть уложена в глобулу (третичная структура). Наконец, несколько полипептидных цепей могут взаимодействовать между собой с образованием четвертичной структуры белка. Цепь аминокислот называется полипептидом. Аминогруппа одной аминокислоты всегда соединяется с карбоксильной группой другой; при атом выделяется молекула воды. Обр»- зующаяся связь называется пептидной связью (рис. 3-15).

Аминокислотные мономеры полипептида часто называют аминокислотными остатками. На одном конце цепи всегда присутствует свободная аминогруппа, на другом — свободная гидроксильная группа. Конец с аминогруппой называется )ч)- концом, конец с карбоксильной группой — С-концом. Первичная структура Первичная структура белка — зто просто линейная последовательность аминокислот в полипепгидной цепи. Каждый белок имеет свою первичную структуру — уникальное белковое «словогч состоящее из уникальной последовательности аминокислотных «букв».

Первичная структура одного из белков, фермента лизоцима, показана на рис. 3-16. Рис. 3-12 Молекула фогфолипнда сасгпоигн из двух жирных кислот, свв- занных, как в молекуле жира, с молеку- лой глицерола, и из фосфатнай гдуппы -(показаннай в цвете), присоединенной к трегпьгму атому углерода глицерола, Фосфатнав группа содержит еик доиол- нительную химическую гртппу, абозна- Рис. 3-13. Глицералфос4атные участки гидрофильны (рагтворимы в воде), а мирные кислогпы — гидро4обны.

Поэтому в воде молекулы 4осфолипи- дов Располагаютсл на ее повеихности таким образом (гг), чош полярные гид- Рофильные головки погружены в воду, а непаллрные г идрофобные .твосты под- нимаютсл над водой. В клетке лгпи зюлгкулы самоарганизуютсв в слои (Б)) при атом раствори.иыг головки направ- лены наружу Рис. 3-14, Каждая амикокислогпа г одержит аминогруппу (-НН ) и юрбоксильную ~руопу (-ОООН), связанньы с центральным углеродным агпомом. К эпюму же атому притедннены атом водорода и боковая группа В, которал у каждой аминокислоты имвет свое строение. Обигая формула аминокислот выглядит такг СН2 сн, Н вЂ” С вЂ” СН2 н,и-с — с-он !! Н О Изолейцин ((ЕЕ) Не полярные СНз СНз СН 1 сн, 1 Нгн С вЂ” С вЂ” ОН !! Н О сн, сн, СН 1 Нгн — С вЂ” С ОН 1.

Характеристики

Список файлов книги