Том 1 (1109823), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Гормон аукснн, по-видимому, способствует поступлению воды, ослабляя клеточную оболочку н уменьшая этим ее сопротивление тургорному давлению. Рис. 4-б. Клетки листа злодеи. А. Тургесценгпные клетки. Б. Клетки, «омеШенные е концентрироеанный раствор сахаразы. Виден плазмализ Большинство тургесцентных растительных клеток существуют в гипотоничсской среде. Если, однако„тургссцентную клетку поместить в гипертонический раствор, то вода в результате осмоса начнет выходить из клетки, вакуоль и протопласт сожмутся, что приведет к отделению плазматической мембраны от клеточной оболочки — плазмолизу (рис. 4-5).
Этот процесс обратим, если клетку перенести в чистую воду. На рис. 4-6 показаны клетки листа злодеи до и после плазмолиза. Хотя плазматичсская мембрана и тоно- пласт (мембрана, ограничивающая вакуоль), за немногими исключениями, проницаемы только для воды, клеточные оболочки свободно пропускают и распюренные вещества, и воду. Потеря тургора растительными клетками может привести к.увяданию, опусканию листьев и стеблей. СТРУКТУРА КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН В настоящее время наибольшим признанием пользуется жидкое пно-мозаичная модель мембраны, согласно которой мембрана состоит из бислоя липидов, в который погружены глобулярные белки (рис. 4-7).
Эти белки, называемые юинегральными, часто выступают из бислоя с одной или обеих сторон мембраны. Участок белковой молекулы, погруженный в бислой, является гидрофобным, участок вне его — гидрофильным. Возможно, но нс доказано, что некоторыс интегральные белки пронизаны гидрофильными каналами. Такую структуру имеют все мембраны клетки, в том числе плазматическая и внутренние мембраны. Две поверхности мембраны различаются по химическому составу. Например, два основньгх типа липидов плазматичсской мембраны растительных клеток — фосфолипиды (более распространенные) и стсролы — в двух половинах бислоя находятся в разных концентрациях.
Более того, интегральные белки ориентированы внутри бислоя определенным образом и участки их молекул, выступающие за пределы бислоя в разные стороны„различаются по аминокислотному составу и трстичной структуре. На внутренней поверхности мембраны к интегральным белкам прикрепляются дополни- тельные, так называемые периферические беяки, на внешней — короткоцспочечные углеводы. Считается, что углеводы на внешней поверхности мембраны некоторых зукариотичсских клеток играют важную роль во взаимодействии между клетками и в модификации их поверхности. В то время как липндный бислой определяет основную структуру клеточных мембран, за ббльшую часть мембранных функций ответственны белки. Большинспю мембран состоит на 40 — 50ыь (по массе) из липидов и на 50 — 60' из белков, причем количество и тип мембранньгх белков отражают ес функцию.
Некоторые являются ферментами, которые регулируют связанные с мембранами реакции, другие— переносчиками, участвующими в транспорте специфических молекул внутрь клетки или из нее, третьи служат рецепторами для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды. Несмотря на то что некоторые интегральные белки, по-видимому, чзаякорены» и остаются на одном месте, липидный бислой весьма подвижен. Некоторые белки более или менее свободно плавают в нем и так же, как молекулы липидов, могут латерально перемещаться, образуя различныс ансамбли, или мозаики, структура которых постоянно меняется.
ТРАНСПОРТ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ Молекулы проходят через мембраны благодаря трем различным процессам: простой диффузии, облегченной диффузии и активному транспорту. Неполярные (гидрофобньге) вещества, в том числе О, растворимые в липидах, обычно проникают через мембрану путем простой диффузии. (Наблюдение, что гидрофобные молекулы легко диффундируют через плазматичсскис мембраны, послужило первым доказательством липидной природы мембраны.) Воду и другие полярные (гидрофильныс) молекулы липидный бислой мембраны, казалось бы, пропускать не должен, однако гидрофильные молекулы и ионы через него проходят. Как же зто осуществляется? В случае воды и некоторых других полярных молекул, таких, как СОх, диффузия углевол Рис.
4-7. Жидкостно-мозаичная модель мембраны. Мембрана состоит из бислоя (двойнпгп слоя) лилидных молекул с гидрофобными лепетами, обращенными внутрь, и крупных белковых молекул. Белки, погруженные в биелпй, называют интегральными. С внутренней поверхности мембраны к некптпрым инте«рал ьным белкин ярикреялнютея так называемые периферические белки. Часть белковой молекульг, ппгруженнан в липидный биелпй, являетея гидрофобнай, часть, выетупаннцая из него,— гидрпфильнпй. Короткие углевпдные цепи присоединены к белка.н внешней стороны плазматичеекой мембраны.
В целом структура жидков, и ечитаегпея, чпю белки нлаеают в липидном «море» Лнпндный бнспой рнчеекнй Кптранслортируамоа иегпастис Транспортируемая мппаиупа Уиипорт Сампо рт А,пипа рт© Котраисппртныа гтгстамы Транспортируемая молекула Липиниый и' )~, вислой Эпектрохимичесиий Простая Облегчаииап ииффузии Ииффузил Рщ.
4-8. Схема функционирован я транспортных белков. Упилорт — про- стой перенос какого-либо расгпворен- ного вещества через мембрану. В котранспортных системах перенос однпго вещества зависит от одновре- менного или последовательного пере- носа другого вещества либо в том же направлении (симлорт), либо в протило- яоложном (антипорт) через мембрану возможна отчасти потому, что эти молекулы малы н незаряжены. Диффузия неполярных или мелких незаряженных молекул через мембрану представляет собой пример пассивного транспорта. Его направление определяется только разностью концентраций вещества по обеим сюронам мембраны (градиентом концентрации).
Однако сопи молекула заряжена, то на ее транспорт влияег как градиент концентрации, так и общий электрический градиент поперек мембраны (мембранный потенциал). Оба градиента вместе составляют электрохимический градиент. В растительных клетках обычно существуют электрические градиенты через плазматическую мембрану и тонопласт.
Основное вещество заряжено отрицательно как по отношению к водной среде, окружающей клетки, так и по отношению к содержимому (клеточному соку) вакуоли. Большинство веществ, необходимых клеткам, полярно и переносится через мембрану с помощью погрулсенных в нее транспортных белков (белков-переносчиков). Некоторые транспортные белки переносят одно растворенное вещество через мембрану (унипорт).
Другие функционируют как котранспортпые системы, в которых перенос одного растворенного вещества зависит от одновременного или последовательного переноса второго вещества. Второе вещество Рис. 4-9. Схема пассивнпго транспорта по электрохимическпму градиенту и активного глранслорта против элект- рохииического градиента. Простая диффузия и облегченная диффузие— пассивные процессы, в то время как длл актианого транспорта требуется эне- ргия может транспортироваться в том же направлении (симпорт) либо в противоположном (антипорт) (рис. 4-8), Все транспортные белки, по-видимому, образуют непрерывный белковый проход через мембрану, поэтому вещества, которые они переносят, непосредственно не контактируют с гцйрофобной внутренней частью липидного бислоя.
Различают две основные формы транспорта с помощью переносчиков: облегченную диффузию и активный транспорт. Облегченная диффузия обусловлена градиентом концентрации, и молекулы движутся соответственно этому градиенту. Ни простая, ии облегченная диффузия (две разновидности пассивного транспорта) не способны идти против градиента концентрации (рис. 4-9) или электрохнмичсского градиента. Перенос растворенных веществ против градиента концентрации или электрохимического градиента требует энергии и называется активным транспортом (рнс.
4-10). В клетках растений и грибов активный транспорт осуществляется с помощью протонного насоса, использующего энергию АТР, который расщепляется Н '-АТРазой, локализованной в мембране. Фермент генерирует большой электрический потенциал и градиент рН, что создает движущую силу для поглощения веществ, котранспортируемых с Н+.
Транспорт, в котором участвуют переносчики, будь то облегченная диффузия или активный транспорт, вьюокоизбирателен. Транспортный белок может взаимодействовать с какой-нибудь одной молекулой и не воспринимать другую, почти идентичную первой. Транспортный белок не претерпевает изменений в процессе транспорта. В этом отношении транспортные белки похожи на ферменты. Чтобы подчеркнуть эту особенностгч они были названы пермеазами.
Однако в отличие от ферментов транспортные белки обычно пе вызывают химических изменений веществ, с которыми они временно связываются. Одной из важнейших и наиболее изученных систем активного транспорта в клетках животных является натриевокалиевый насос. (Насосами обычно называют механизмы, осуществляющие активный транспорт.) Большинство клеток животных поддерживает разные градиенты концентрации ионов натрия (Ха+)и калия (К+) поперек плазматичсской мембраны: внутри клетки сохраняется низкая концентрация Ха+ и высокая концентрация К+. Градиент Ыа используется клетками животных (как н градиент Н" клетками растений и грибов) для поглощения котранспортируемых с Пассивный транспорт Аитиаиьаг транспорт Вагш««очное )2 Я-1Ыг~й-Е~', О) белок л Б ясе и 1 ~~1~~-в~~ ~,~-~б~ ~С Е Л Г (ч(а+ веществ.
Энергия, необходимая для работы натриевокалисвого насоса, поставляется молекулами АТР, образующимися при дыхании. О значении этой системы для всего организма свидетельствуег тот факт„что у находящегося в покое животного более трети АТР затрачивается на обеспечение работы натриево-калиевого насоса. Транспорт (ча+ и К" осуп!ествлястся специальным белком, которьгй, по мнению некоторых исследователей, существует в двух альтернативных формах. Одна из них имеет полостгч открытую внутрь клетки, в которую может войти ион (ча+. Другая имеет полость, открытую наружу, в нее входит ион К'.
Как показано на рис. 4-10, вначале ион )ч(а+ связывается с транспортным белком. Затем АТР расщепляется с образованием АОР, а освободившийся фосфат присоединяется к белку (белок фосфорилируется). Это вызывает изменение конформации (формы) белка, и (ч1а+ переносится на внешнюю сторону мембраны и высвобождается. Затем транспортный белок захватывает ион К+, что ведет к дефосфорилированию белка, возвращению его к первоначальной конформации и высвобождению иона К внутри клетки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
