Том 1 (1109823), страница 20
Текст из файла (страница 20)
По одному из них двюкутся молекулы краски, по другому градиенту, нм навстречу, движутся молекулы воды. В обоих случаях движение идет по градиенту. Когда молекулы распределяются равномерно, т. е, когда исчезают градиенты, молекулы продолжают двигаться, но нетто-движение в обоих направлениях прекращается.
Другими словами, чистый (нетто-) транспорт молекул ранен нулю. Можно сказать, что система находится в состоянии динамическозо равновесия. Концепция водного потенциала помогает понять процесс диффузии. Высокая концентрация растворенного вещества в одной области, например в одном углу сосуда, означает здесь низкую концентрацию воды и, следовательно, низкий водный потенциал.
Если давление повсюду одинаково, то молекулы воды, двигаясь по градиенту, перемещаются из области высокого водного потенциала в область низкого. Участок сосуда с чистой водой имеет более высокий водный потенциал, чем участок, содержащий воду и растворенное вещество. Когда досгигастся динамическое равновесие, водный потенциал выравнивается во всех участках сосуда. Укажем обязательные признаки диффузии: (1) каждая молекула движсгся независимо от других, (2) эти движения хаотичны.
В результате диффузии диффундирующее вещеспю в конечном счете распределяется равномерно. Кратко диффузию можно определить как распространение веществ в результате движения их ионов или молекул, которые стремятся выровнять свою концентрацию в системе. Пропуская воду, клеточные мембраны в то жс время не пропускают большинство растворенных в ней веществ. Такие мембраны называют избирательно проиицаеиыми, или полупроницаемыми, а диффузию воды через эти мембраны — осмосом. Осмос вызывает передвижение воды из раствора, имеющего высокий водный потенщвал, в раствор с низким водным потенциалом.
В отсутствие других факторов, влияющих на водный потенциал (таких, как давление), перемещение или диффузия воды при осмосс будет происходить из области низкой концентрации растворенного вещества (и высокой концентрации воды) в область высокой концентрации растворенного вещества (и низкой концентрации воды). Присутствие растворенного вещества снижает водный потенциал, создавая градиент движения воды.
Как показано на рис. 4-4, если вода отделена от раствора полупроницаемой мембраной, то она проходит через мембрану и поднимает раствор в трубке до установления равновесия, т, е. до выравнивания водного потенциала с обеих сторон мембраны. Если в верхней части трубки приложить достаточное давление, то поступление в нее воды можно предотвратить.
Давление, которое следует приложить к раствору, чтобы остановить поступление воды, называется осмотическим давлением. (Ботаники, изучающие водный режим растений, все чаще вместо термина «осмотическое давление» употребляют эквивалентный — «осмотический потенциал». Следует только помнить, что осмотичсский потенциал отриТгатслен.) Понятие «осмотичсскос давление» используют, чтобы подчеркнуть уменьшение водного потенциала, вызванное присутствием растворенных веществ. Повышение концентрации растворенного вещества увеличивает осмотичсское давление н уменьшает водный потенциал раствора.
Клетки и диффузия Диффузия — процесс медленный. Она эффективна на очень коротких расстояниях, только при большом градиенте концентрации и в сравнительно малых объемах. Например, быстрое распространение запаха в воздухе происходит главным образом нс в результате диффузии, а благодаря циркуляпузи воздуха. Точно так жс во многих клетках транспорт веществ ускоряется за счет токов цитоплазмы. Диффузия может быть ускорена и в результате метаболической активности.
Например, в нефотосинтезирующей клетке кислород используется, как правило, по мере поступления, и вследствие этого концентрация кислорода выше в окружающей среде. Двуокись углерода продуцируется клеткой, поэтому се концентрация выше в клетке. и растворенное сгас ань Двстиллиро вода амбр»на заставляет раствор подниматься да пмх пар, пока осмотическса давление, создаваемое движением воды в область более пилкой еа концентрации, яа уравновесится аысопюй (6) и ялотяостью о»алба раопаара.
В. Сила, которую Риг. 4-4. Осмос и осаотическае давле- ние. А. В трубке находится раствор, в стакаяе — диопиллирояаяяая вода. Б. Полупропицааиаа маибраяа пропускает воду. яа не пропускает растворенное ааиистео. Поступляпие воды а трубку следует приложить к поршню, чпюбы предотвратить подъем раствора а трубка, служит мерой асмотичаскаао давления.
Опа пропорципнальяа высопм и плотности раствора а трубка Тургор Осмос и живые органгьзмьс Б Б 50 мкм А Движение воды определяет не природа растворенного в ней вещества, а его количество — число частиц (молекул нли ионов), содержащихся в воде. Словом иготонический обозначают растворы, имеющие равное число растворенных частиц н потому развивающие одинаковое осмотическое давление.
Вода не проходит через мембрану, разделяющую два нзотоническнх раствора, если, конечно, с одной из сторон мембраны не будет прилозкено физическое давление. При сравнении растворов разной концентрации раствор, содержащий меньше растворенного вещества и поэтому развивающий меньшее осмотическое давление, называется гипотоническим, а раствор, в котором растворенного вещества больше н который развивает большее осмотнчсское давление, называется гипертоническим. (Отметим, что изо- означает «такой жс», гнлер- — больше, в данном случае— больше молекул растворенного вещества; типо- — меньше, в данном случае — меньше молекул распюрснного вещества.) Поскольку растворенные вещества уменьшают водный потеншзал, гнпотоннческий раствор имеет более высокий водный потенциал, чем гипертонический.
При осмосе молекулы воды поступают через полуяроницаемую мембрану в гипертонический раствор до тех пор, поки водный псепенциал с обеих сторон мембраны не станет одинаковым. Движение воды через плазматическую мембрану нз гипотонического раствора в гипертонический создаст немалые проблемы для живых организмов, особенно обитающих в водной среде. Сложность проблем зависит от тото, гнпотоничен, изотоничен или гипертоннчен организм по отношению к окружающей среде.
Многие одноклеточные организмы, живусцие в соленой воде, как правило, изотоннчны среде обитания, что и решает проблему. (Аналогично клетки высших животных изотоничны окружающей их крови и лимфа.) Многие типы клеток окружены гяпотоннческой средой. У некоторых пресноводных одноклеточных организмов, например Еиб(епа, содержимое клетки гипертоннчно по Рис. 4лй стлазмолиз е зпидермальной клетке лиспш.
А. В нормальных условиях протоплигаа заполняет пространство, ограниченное «леточнай оболочкой. Б. Если сслетку поместить е концентрироеанный раствор еахарозы, вода начисшет еыходшп» из клетки е гипертаничеекуса среду, а плазматичеекая мембрана сокраагатьея. В. ссеренесенная е более концентрированный растяор сахарозы, клетка теряет больше воды, и ее протояласт ежи»слепка силы нее отношению к окружающей воде. Следовательно, вода стремится внутрь клетки. Если в клетку поступит избьггок воды, она может разбавить клеточное содержимое и даже разорвать плазматичсскую мембрану. Избыток воды удаляется с помощью сократнтельной вакуоли, которая собирает воду из всех частей клетки и выкачивает ее наружу, ритмично сокращаясь.
Если растительную клетку помещают в гипотоническнй раствор, то протопласт увеличивается в объеме, плазматическая мембрана растягивается и возрастает давление на клеточную оболочку. Клетка, однако, не разрывается, поскольку ограничивающая ее клеточная оболочка достаточно прочна. В вакуолях растительных клеток, как правило, содержатся крепкис распюры солей, сахара, органические кислоты и аминокислоты.
В результате этого клетки растений постоянно осмотически поглощают воду и создают внутреннее гндросгатическое давление. Это давление, направленное на клеточную оболочку, делает клетку упругой, или тургесцентной. Поэтому гндросгатическое давление в растительных клетках обычно называют тургорным давлением. Тургорное давление можно определить как давление, которое развивается в растительной клетке в результате осмоса и (или) имбибиции (см.
Приложение). Тургорному давлению противостоит равное ему по величине механическое давление клеточной оболочки, направленное внутрь клетки. Оно называется давлением клеточной оболочки. Тургор особенно вахсен для поддержания неодревесневших частей растения. гчак было показано в гл. 2, рост растительной клетки в значительной степени определяется поступлением воды, поскольку основное увеличение размера клетки происходит за счет увеличения вакуоли.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
