Том 1 (1109823), страница 13
Текст из файла (страница 13)
2-37 — 2-39). В результате митоза генетический материал, удвоившийся в иитерфазе, делится поровну между двумя дочерними ядрами. Рис. 2Зб. Клегпочный цикл можно разде- лить на митоз и интерфазу — период между двумя последовательными мито- тическими делениями. Обычно клетки проводшн ббльшую часгпь своей жизни в интерфазе, «пторую можно подразде- лить на три периоди. Первый из ниг (Сг) — период общего роста и реплика- чии читоплазматических прганслл.
В течение второго периода (5) происхо- дит синтез ДПК. В третьем периоде (С ! формируются струюпуры, необхп- димые для митотическпго деления„ например нити веретена. Ппсле периода С начинаепгся житов. Х(итоз делшпся на четыре фазы Рис. 2-32 Схема матова. В качесгнве примера взята клетка с четырьлг я хромосомами. В ранней профазе хромо- сомы выглядят как длинные тонкие нити, разбрыанные внутри ядра. Постепенно хромосомы укорачиваюгпся и упюлщаются и наконец можно уви- деть, что каждая состоипз из двух нитей (хрозшглид).
Затем исчезают ядрыиасо и ядерная оболпч ко. Появление веретена означает начало метафалк, на протяжении кпторой хромосомы мигрируют в зквапюриаль- н»ю плоскость веретена. В поздней мегпафаж (ппказанной здесь) чентро- меры хромоспи лежат в зпюй плоско- сти. Анафаза начинается с деления центро- мер; в (мзультате каждая из сеоприн- ских хроматид (шиываемых теперь дочсрниии хромосомаии) имеет свою чентромеру.
Как поггизано на рисунке, дочерние хрозикомы расходятся к про- тивопплажным полюсам веретена. Телофаза в какой-то лире противопо- ложна лрофазег она нач ш жется поппе тот, как дпчерние хромосомы разош- лись к полякам Одним из самых ранних признаков перехода клетки к делеииго служит появление узкого, кольцеобразного поиска из микротрубочек непосредственно под плазматической мембраной (см. Приложение 1 к этой главе).
Этот относительно плотный поясок окружает ядро в экваториальной плоскости Поздкя в профаэа — раннян метифагаг ндерная оболочка исчезла и концы хро- мосом видны в митоплазме. В. Метафа- заг хромосомы расгголожились так, апо Чентромеры лежшп в эквшпориальной плоскости ) . Средняя анафазаг сестринские хроматиды (называемые теперь дочерними хромосомаки) отде- ~'~","ф~Л~ г' 'вгхяй гй х.пр ' .г Б ф:-:."г ф~ -'Я~ ,.
ч,й) мфги~в"ь~ ~й - Ф 'х хгфш~ г" 20 мнм будущего митотического веретена (рис. 2-45). Так как он появляется перед профазой, его называют препрофаэным поясггом. Препрофазный поясок исчезает после формирования митотического веретена, задолго до появления в поздней телофазе клеточной пластинки, которая растет от центра к периферии и сливается с оболочкой материнской клетки в области, ранее занятой препрофазным пояском. хромосома сосгоит не из одной, а из двух переплетенных нитей, называемых хромагпидами.
В поздней профазе две укороченные спаренные хроматиды каждой хросомосы лежат рядом почти параллельно и соединены узким участком, который называется ценгпромерой (рис. 2-40). Центро- мера, имеющая определенное местоположение на каждой хромосоме, делит хромосому на два плеча различной длины. В профазе вокруг ядерной оболочки видна светлая эона, в которой появляются микротрубочки. Вначале микротрубочки имеют случайную ориентацию, а в поздней профазе располагаются параллельно поверхности ядра вдоль оси веретена.
Зто самое раннее проявление сборки митотического веретена. ПРофйза В начале лрофаэы хромосомы напоминают длинные нити, разбросанные внутри ядра. Затем. по мере того как нити укорачиваются и утолщаются, можно увидеть, что каждая 42 Рвэя. К рвсгигыи.ввя клетка Рис. 2-38. Мшпоэ, наблюдаемый с помощью филово-контрастной оптики в живой клетке «емантуси (Наетап)лиг йагйеггпае). Клетки раэдавленьг, чтобы можно было более детально рассмо- трет~ все хромосомы, при этом вере- тена еле различимо.
А. Поздняя профа- за: хромосомы нонденсированы. Вокруг ядра обозначилась светлая зона. Б. лились друг от друга и движутся к противоположным полюсам веретена. Д. Поздняя анафиза. Е. телофа,ш )'ципю- кинез)г дочерние хромосомы достигли противоположньгх полюсов, и начи- нается формирование двух дочерних ядер. Обраэование клеточной пла- сгпинки практически завершено у — — -) 0.25 мкм 25 мкм Хромагнлы Анафаза ентромерг Метафаза Телофаза Г- . в' (е гч ' )Р ф» ф ., ':. фз ( ,. а~ «~~ .. ~ е~,, ~ ' (-- ~". -~'„ !фг»'";" — ф г;, ' гв г Рис. 2-39.
Мшсрофатаграфия делящихся клеток в кончике корня лука (АШит). Сравнивая рис. 2-37 и 2-35 с этими клет- ками, вы должны определить показан- ные здесь фазы митпза Рис. 2-40. Схема прафазнай.крамгкомы. Храмасамная ДНК реплицируется в интерфазе, и теперь каждая хромосома состоит из двук идентичнык краматид, которые лежат параллельна друг другу. Хромагпиды свединяютсн чентрамерай К концу профазы ядрышко постепенно теряет четкие очертания и наконец исчезает. Вскоре после этого распадается и ядерная оболочка (рис.
2-41). В начале метафазы веретено (трехмерная структура, наиболее широкая в середине и суживающаяся к новакам) занимает место, прежде занятое ядром. Нити веретена представляют собой пучки микротрубочек (рис. 2-42). Во время мета- фазы хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид, располагаются таким образом, что их центромеры лежат в экваториальной плоскости веретена. Каждая хромосома, по-вндимому, прикреплена к нитям веретена своей центромерой (рис. 2-42). Некоторые нити веретена проходят Рис. 2-4!.
Часть ндра паренкимнай клетки стебля хвоща (Едиггегит а)ста- )е) в поздней профазе. Стрелками агпме- чены поры на фрагментах разруша- ющейся ядерной оболочки от одного полюса к другому, не прикрепляясь к хромосомам. Располагаются ли хромосомы в экваториальной плоскости случайно, или полохсение их центромер зафиксировано — до сих пор неизвестно. Этот вопрос представляет значительный интерес для современных исследователей.
Когда все хромосомы расположатся в экваториальной плоскости, метафаза завершается. Хромосомы готовы к делению. В анафазе (рис. 2-38, Г, Д) хроматиды каждой хромосомы расходятся. Теперь они называются дочерними хромосомами. Прехсде всего делится центромера, и две дочерние хромосомы увлекаются к протююполохсным полюсам. Центромсры, которые еще прикреплены к нитям иеретена, движутся впереди, а плечи хромосом тянутся сзади. Когда две дочерние хромосомы отрываются друг от друга, концы длинных плеч разделяются последними.
Нити веретена, прикрепленные к хромосомам, укорачиваются, тем самым способствуя расхождению хроматид н движению дочерних хромосом в противоположные стороны. Высказано предположение, что микротрубочки постоянно формируются на одном конце нити веретена и разбираются на другом. При этом нити веретена тянут дочерние хромосомы к полюсам за центромеры.
В конце анафазы две идентичные группы дочерних хромосом разделены и движутся к противоположным полюсам. В гпелофазе (рис. 2-38, Е) завершается обособление двух идентичных групп хромосом, при этом вокруг каждой нз них формируется ядерная оболочка (рис. 2-43). Мембраны этих оболочек образуются из шероховатого эндоплазматического ретикулума. Аппарат веретена исчезает. В ходе телофазы хромосомы постепенно теряют четкость очертаний, вытяги- и 0.5 мкм Хромосомы Хромосомы Клеточная пластинка ч ваются и снова превращаются в тонкие нити. Ядрышки в это время восстанавливаются.
Когда хромосомы становятся невидимыми, митоз завершается, и два дочерние одра вступают в интерфазу. Два дочерних ядра, образовавшихся в процессе митоза, генетически эквивалентны друг другу и материнскому ядру. Это важно, поскольку ядро — контролирующий центр клетки и несет генетическую информацию о синтезе белков (ферментов и структурных компонентои клетки). Эта наследственная программа должна быть в точности передана дочерним клеткам, что в эукариотических организмах обеспечивается путем удвоения хромосом и их последующего деления в процессе митоза. Продолжительность митоза варьирует у различных организмов, кроме того, она зависит от типа ткани.
Однако про- Рис. 2-42. Чаопь метафазной хромо- сомы в пареихимной клетке стебля хвоига 1ЕЧип пинг дуета)е). Некоторые микротрубочки (компоненгпы пиний веретена) напривлены прямо к плот- ному хромосомному лютериалу в Чент- ромере. Другие микротрубочки 1ие показаньг) идут от полюса к полюсу Рис. 2-43. )) клетках растений после расхождения дочерних хромосом образу- ется «леточния пластинка.
На этом завериюетси деление клетки. Здесь можно видеть многочисленные пузырьки Гольджи, сеивающиегя на ранней стадии формирования клпгюч- ной пластинки, Две группы громосом гю обеим спгороиаи формирующейся кле- точной пласпгинки находюпся в гпелофа- зе. Стрелками отмечены участки ядер- ной оболочки, образуюи)ейся вокруг разделивиаися хромосом фаза всегда остается самой длинной фазой, а анафаза— самой короткой. В кончике корня продолжительность профазы может составлять от 1 до 2 ч; метафазы — от 5 до 15 мии; анафазы — от 2 до 10 мин; телофазы — от 10 до 30 мин. И напротив, интерфазы — от 12 до 30 ч.
Организация митотического веретена Как упоминалось ранее, сборка микротрубочек происходит в особых местах, называемых центрами организации микро- трубочек. Во многих эукариотических клетках центры организации микротрубочек, ответственные за формирование митотнческого веретена, связаны с особыми структурами, называемыми центриолями. До недавнего времени считалось, что именно центриоли служат центрами организации 1 з. 2, Эул зря«тяп«сная «летка сливаются многочисленные мелкие пузырьки, оторвавшиеся от диктио- сом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
