Том 1 (1109823), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Другие компоненты цитоплазмы, в том числе микротрубочки и микрофиламенты, подвешены к этой микротрабекулярной реии тке. Мнкротрабекулярная решетка делит клетку на две фазы: богатую белком (тяжи решетки) и богатую водой, заполняющую пространство между тяжами. Вместе с водой решетка имеет консистенцию геля — это настоящий живой гель. Считается, что к микротрабекулярной решетке прикреплены органеллы, она осуществляет связь между отдельными частями клетки и направляет внугриклеточный транспорт.
Есть данные, что и клетки растений имеют микротрабекулярную решетку. Лииидные ссади — структуры сферической формы, придающие гранулярность цитоплазме растительной клетки под световым микроскопом. На электронных микрофотографиях липидные капли выглядят аморфными (рис. 2-25). Рис. 2-25. Компоненты цитоилазмы в паренхимной клетке утолщенного стебля, или клубнелуковицы, лопу- шника ()зоегег типсага).По сторонам и нике мити тондрии, расположенной почти в центре электронной микрофо- тографии, моэхно видеть две липидные капли. Над мшиохондрией, несколько в стороне, нагодится цистерна эндоплаг- матического ретикулумгк которая кажется раздувшейся.
Некотпрые вакуоли, возможно, произошли гиаким пугаем от эндоилазматического ретину- лума. Чаопь вакуоли видна вверх> микрофотографии. Плотньш лгатериал в вакуоли — таннин Похожие, но обычно более мелкие капли встречаются в пласткдах (рис. 2-7, А). Липидные капли первоначально принимали за органеллы и называли сферосомами. Считалось, что они окружены двуслойной или однослойной мембраной. Однако последние дайные показывают, что у липндньгх капель нет мембраны, но они могут быть покрытьг белком.
ЭРГАСТИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА Эргастические вещества — это «пассивные» продукты нротопласта: запасные вещества или отходы. Они могут появляться н исчезать в разные периоды клеточного цикла. Мы уже говорили о некоторых эргастических веществах: зернах крахмала, кристаллах, антоциановых пигментах и липидных каплях. Другими примерами подобных веществ могут служить смолы, камеди, таннины и белковые тела.
Эргастические вещества входят в состав клеточной оболочки, основного вепгества цитоплазмы и органелл, в том числе вакуолей. ЖГУТИКИ И РЕСНИЧКИ Жгутики и реснички — это похожие на волоски структуры, которые отходят от поверхности многих эукарнотических клеток. Они относительно тонки и имеют постоянный диаметр (около 0,2 мкм), но их длина колеблется от 2 до 150 Рис. 2-2б. Два типа жгутиков — пери- стый и гладкий — обнаружены у одной клетки колониального органшма буиига регегэеггй (золотистой водпрпсли).
Перистый эсгугпик (слева) более длин- ный, чем гладкий (справа) Ппазыатнческая мембрана В 0,5 мкм Ппазматнческан мембрана ®3 Микротрубочка у 0,15 мкм Рис. 2-27. Л. Продольный срез жгутика гамегпы геленой водоросли Иьапа. Обратите внимание на та, чпш мембра- на, акружагащан собственно жгутик, представлпет собой единое целое с плазматическай мембраной. Б.
Попере- чный срез через жгутик И«акга. Видна типичная струк»нура 9+2. В. Попере- чный срез через базальнае тельце жгу- тика Иьапа. Обратите пни«ание на та, апо бал«льни« тельце имеет кольца из 9 триплгтов микратрубачек и не им«оп центральны.г микратрубачек мкм. Условно более длинные и немногочисленные из ннх называют жгутиками, а более короткие и многочисленные — ресничками.
Четких различий между этими двумя типами структур тем не менее не существует, и мы будем использовать термин жгутик для обозначения обоих. У некоторых водорсклей и грибов жгутики являются локомоторными органами, .с помощью которых организмы передвигаются в воде. У растений (например. мхов. псченочников, папоротников и некоторых голосеменных) только половые клетки (гаметы) имеют ло.утики. Некоторые жгутики (перистые) несут один или два ряда мелких боковых отростков, другие (гладкие) лишены подобных образований (рнс.
2-26). Внутреннее строение жгутиков удалось установить только с помощью электронного микроскопа. Каждый жгутик имеет определенную организацию (рис. 2-27). Наружное кольцо из девяти пар микротрубочек окружает две дополнительные микротрубочки, расположенные в центре жгутика.
Содержащие ферменты «ручки» отходят от одной микротрубочки каждой из наружных пар. Эта основная схема организации 9-ь2 обнаружена во всех жгутиках эукариотических организмов. Движение жгутиков и ресничек осуществляется автономно; жгутики и реснички способны двигаться и после отделения от клеток. Некоторые исследователи считают, что движение жгутиков основано на скольжении мнкротрубочек, при этом наружные пары микротрубочек движутся одна вдоль другой без сокращения. Скольлсение пар мнкротрубочек относительно друг друга вызывает локальное изгибание жгутика.
По-видимому, скольжение происходит в результате контакта «ручек» одной пары микротрубочек с микротрубочками соседней пары. Жгутики «вырастают» из цитоплазматическнх цилиндрических структур, называемых базальными тельцами, образующими н базальную часть жгутика (рнс. 2-27). Базальные тельца имеют внутреннее строение, напоминающее строение жгутика, за исключением того, что наружные трубочки в базальном тельце собраны в тройки, а не в пары и две центральные трубочки отсутствуют. КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА Наличие клеточной оболочки более чем все другие признаки отличает растительные клетки от животных.
Клеточная оболочка ограничивает размер протопласта и предотвращает его разрыв за счет поглощения воды вакуолью. Клеточную оболочку не так давно считали внешним, неактивным продуктом протопласта. Теперь установлено что она имеет специфические функции, которые весьма важны не только для клетки и ткани, в которой она находится, но и для всего растения. Клеточные оболочки играют существенную роль в поглощении, транспорте и выделении веществ, а кроме того, в них может быть сосредоточена лизосомальная, или переваривающая, активность. Наиболее типичным компонентом клеточной оболочки является целлюлоза, которая в значительной степени определяет ее архитектуру.
Молекулы целлюлозы состоят из повторяющихся молскул глюкозы, соединенных конец к концу (см. гл. 3). Длинные тонкие молекулы целлюлозы объединены в микрофибриллы толщиной примерно от 10 до 25 нм (рис. 2-28). Целлюлоза обладает кристаллическими свойствами (рис. 2-29) благодаря упорядоченному расположению молекул в отдельных участках микрофибрилл— мицеллах (рис. 2-30). Мнкрофибриллы перевиваются и образуют тонкие нити, которые в свою очередь могут обматываться одна вокруг другой, как пряди в канате. Каждый такой «каиат», или магсрофибрилла, имеет толщину около 0,5 мкм и может достигать в длину 4 мкм. Макрофибриллы так же прочны, как равная по толщине стальная проволока. Целлюлозный каркас клеточной оболочки заполнен переплетаняпимися с ннм нецеллюлозными молекулами матрикса.
В его состав входят полисахарнды, называемые гемицеллюлозамщ и пектиновые вещества, или пектины, химически очень близкие к гемицеллюлозам (рис. 2-31). Другой компонент оболочки — лигнин — является самым распространенным после целлюлозы полимером растительных клеток. Лигнин увеличивает жесгкскть оболочки и обычно содержится в клетках, выполняющих опорнуго, или механическую, функцию. Кутим, суберин и воска — жировые вещества, которые обычно откладываются в оболочках защитных тканей растения.
Кутин, например, содержится в клеточных оболочках эпидермы, а суберин — вторичной защитной ткани, пробки. Оба вещества встречаются в комбинации с восками и предотвращиот чрезмерную потерю воды растением (см. с. 55). 25 мкм 0,5 мкм Пора хслойнан ричнан лочка Первнчнал оболочка кро- брнлла Рис. 2-28. Поверхность оболочки кгеиаси водоросли Сйаеагтпгрйа. Видны целлюлозные мшсрофибриллы, киждая из которых соспинии из сотен молекул целлюлозы Рис. 2-30. Депишьная структура кле- точной оболочки А. Участок оболоч- ки, на котором покизаньг срединная пластинка, первичная пболочка и три слоя вторичной оболочки.
Целлюлоза, основной компонент клеточной оболоч- ки„предстаплпш сисгпемой фибригл разного размера. Б. Самые крупные фибриллы, макрпфибриллы, можно увидеть иод световым микроскопом. 0. С помощью электроннпгп мшсрпскоиа можно различить, что макрофибриллы состоят из микрофибрилл толщиной около 100А Г. Участки микрофибрилл, Рис. 2-29. Каченистые клеглки (склере- иды) из мякоти плода груши (Рупа сопшшигг), видиные в поляризованном свете. Скопления этих клеток обуслов- ливают жрниоиую текстуру плода.
Каменистые клетки имекяи очень тол- стые вторичные оболочки, пересечен- ные многочисленными простыми лораии (оки видны как линии на оболоч- ках). В поляризованном свете обплочки вьиллдгип светлыми из-за криспшлли- ческих свойсгпа их основною комлонен- та — целлюлозы мицеллы, имеют уиорядоченнпе строе- ние и лридаюгп оболочке кристалличес- кие свойства. Д. Фраинент мицеллы. Поюшаны участки похожих на цепочки молекул целлюлозы, образующих решетку Кгпьа«гвмг сшив«п мгжзу станки (называемой также мелсклеточным веществом) и первичной клеточной оболочки. Кроме того, многие клетки откладывают еше один слой — вторичную клеточную оболочку. Срединная пластинка располагается между первичными оболочками соседних клеток. Вторичная оболочка„ если она есть, откладывается протопластом клетки на внутреннюю поверхность первичной клеточной оболочки (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
