Том 1 (1109823), страница 4
Текст из файла (страница 4)
лет назад возникли существа, состоящие из множества клеток, объединенных в единое многоклеточное тело (рис. 1-5). Эти примитивные организмы соответствуют ранним стадиям эволюции растений, грибов и животных. Их ископаемые остатки обнаружить значительно легче, чем в случае более простых существ, поэтому история >кивни иа Земле после появления первых многоклеточных изучена гораздо лучше.
В бурных прибрежных водах многоклеточным автотрофам было легче противостоять волнам, а взаимодействуя с каменистым дном, они дали начало новым формам. Обычно при этом развивались относительно мощные клеточные оболочки с опорной функцией и специализированные структуры для закрепления на твердом субстрате (рис. 1-6). Когда такие организмы увеличились в размерах, встала проблема снабжения пищей их слабо освещенных, находящихся на большей глубине частей„ в которых не мог протекать фотосинтез. Под давлением этих новых обстоятельств появились специализированные, проводящие питательные вещества ткани, пронизывающие тело и связывающие его верхние части с нижними нефотосинтезирующими структурами.
Строение тела обычного растения легче всего обьяснить на основе длительной эволюционной истории и особенно с учетам факторов, действовавших при выходе организмов на сушу. Потребности автографов относительно просты: свет, вода, углекислота для фотосинтеза, кислород длв дыхания и некоторое количество минеральных веществ или неорганических ионов.
На суше достаточно света, а также кислорода и углекислоты, которые, кроме того, циркулируют в ноздухе быстрее, чем в воде, а почва обычно богата неорганикой. Таким образом, критическим факторам для освоения суши является вода. Наземные жинотные, как правило, подвижны и могут отыскивать воду так же, как они отыскивают пищу. Грибы неподвижны, но живут в основном под поверхностью почвы нлн во влажном органическом субсграте, который дает им пищу. Растения используют альтернативную знолюционную стратегию. Корни закрепляют их в грунте и поглощают воду, необходимую для поддержания формы тела и фотосинтеза, а стебли служат опорой основным фотосинтезирующям органам — листьям. Вода непрерывно поступает в корневые волоски, движется вверх по корням и стеблям, а затем выводится наружу листьями. Все надземные части растения, в конечном счете участвующие в фотосинтезе, покрыты восковидной кутикулой, снижающей потери воды, но одновременно затрулняющей необходимый газообмен между растением и окружающим воздухом.
Эта дилемма решается с помощью специальных отверстий — устьигь которые открываются и закрываются в ответ на внешние н внутренние сигналы, помогая таким образом поддерживать нужное соотношение между расходом воды и потребностями в углекислоте и кислороде (рис.
1-7). У молодых в у живущих один год растений (однолетииков) стебель также является фотосинтезирующим органом. У более долговечных видов (многолетников) он зачастую утолщается, одревесиевает и покрывается пробкой, которая, как и кутнкула, снюкает потери воды. В обоих случаях стебель служит для транспорта через сосудистую (проводящую) систему разнообразных веществ между фотосинтезн- рующими и нефотосинтеэирующими частями растения.
Эта система состоит из двух основных компонентов: ксилемы, по которой вода проходит вверх по растению, и флоэмы, разносящей питательные вещества, образованные в листьях и других фотосинтезирующих органах, по всему его телу. На присутствие именно такой эффективной проводящей системы указывает название основной группы растений — сосудистые. В отличие от хсивотных растения всю жизнь растут. Их рост обеспечивается меристемами — ограниченными участкамн тканей, постоянно сохраняющих эмбриональное состояние. Верхушечные (япикальные) меристемы, расположенные на концах всех корней и побегов, обеспечивают удлинение растений. В результате корни все время отыскивают новые источники воды и минеральных веществ, а фотасинтезирунлцие органы всегда тянутся к свету.
Рост за счет верхушечных мерястем называется первичным. Вторичньш рост обусловлен двумя латеральными мериегемами — сосудистым камбием и пробковым кямбием (феллогеном). Он привош1т к утолщению стеблей, ветвей н корней. Растения должны были также преодолеть ряд трудностей, связанных с размножением нв суше. Сначала у них возникли устойчивые к сухости споры, а затем развились сложные многоклеточные структуры с гаметами (половыми клетками) внутри. У семенных растений, к которым относится почти все обычные сухопутные виды, за исключением папоротников, мхов и печеночников, зародыш защищен от иссушення и врагов специальными покронами, образуемыми родительским организмом.
Итак, для сосудистого растения (рис. 1чй) характерны корневая система, служащая для закрепления в субстрате и поглощения из почвы воды и неорганических ионов, стебель или спюл, выносящий фотосинтезирующие части тела растения к источнику энергии, Солнцу, и листья, высокоспециализированные фотосинтезирующие органы. Корни, стебли и листья связаны между собой сложной и эффективной системой пронедения питательных веществ и воды. Репродуктивные клетки растения погружены внутрь многоклеточных структур, а у семенных растений зародыши защищены прочными покровами.
Все эти признаки являются адаптациями к автотрофной жизни на суше. Рис. 1-7. ГГоверечный среэ рлэеитоэл эояьича листа сахарной свеклы (Ветл ги!ряий УСтьица — мелкие отверстия в надземиьи частях растения, степень открытия которых регулируется раслоломеннымм яо их краям двумя заяыкаюи~ими клетками ЭВОЛЮЦИЯ СООБЩЕСТВ Заселение суши растениями изменило облик континентов. Глядя с самолета на простирающиеся внизу пустыни или горные хребты, можно представить себе, как выглядел мир до этого исторического события. Но даже в таких на первый взгляд безжизненных областях тот, кто путешествует по земле, обнаружит удивительное разнообразие растений, рассеянных среди скал и песка.
В зонах с более умеренным климатом и чаще выпадающими дождями растительные сообщества господствуют на суше, определяя ее характер. Фактически они в значительной степени образуют саму сушу. Дождевой тропический лес, луг, степь, тундра — зти слова вызывают представление об определенных ландшафтах (рис. 1-9), основными признаками которых являются растения, поднимаются ли они вокруг темно-зелеными лесными оводами, расстилаются пад ногами ковром луговых цветов или колышутся, насколько хватает глаз, золотыми волнами степных злаков. Только при описании соответствующих биомов, т. е. природных сообществ большой протяженности, характеризующихся определенными, обусловленными клн- Ксилемэ Флоэме Черешок листе Ксилема Флоэме Эпидерм Усп,иие Лист Эпидерм Флоэмэ Ксилемэ К Стебель Кснлеме Флоэма Эпидермэ Кора Корень Ршг 1-8.
Схема строения молодого экземпляра конааа бобов (Утаазада)„ на которой павианы основные вегета- пшвные органы и ткани совремеююго сосудиатиио растения. Органы— корень, стебель и лист — состоюл из глканей, а ткани — из клетогс с опреде- ленными структурой и функциями Корни образуюгп корневую сиапему, а листья и стебель — побег. У подавля- юинго болыиинства сосудистьа расте- ний побег раслолагаепгся над почвой, а корневая система — в почве. В отличие от корней стебли делатся на узлы и междоузлия.
Узел — это часть алебля, к которой прикреяляепкя один или несколько листьев; мехтдоуэлие — уча- апок стебля между двумя соседними узлами. У капских бобов первые насто- ягцие листья разделены на два листочка каждый. Почки (зачаточные побеги) обычно возникают в пазухах листьев (верхнит углах между ниии и стеблем). Боковые корни образуются иэ внутрен- них глканей первично~о корня. Сосудис- тые писана — ксилеиа и феоэма— образуют непрерывную яроводюцую сисглему, пронизываюгцую все тело растения. Фотосинтез лротекаегп в специализированной ткани — мезофилле лисгла матом сочетаниями растений и животных, наряду с деревьями, кустарниками и травами учитынаются и другие их признаки, например присутствие оленей, антнлоп, кроликов нли волков.
Как возникли обшнрныерастительные сообщества,занимающие нередко значительные материковые площади? В какой-то мере мы можем проследить эволюцию образующих их видов растений и обитающих здесь же животных. Однако, даже обобщая все накопленные знания, мы еще только начинаем догадываться о несравненно более сложном развитии составляющих различные сообщества целых систем организмов.
Вместе с окружающей нх неживой средой онн называ- ются экосистемами. Ниже экосистемы рассматриваются более подробно; сейчас достаточно определить нх как устойчивые общности сменяющихся поколеннй особей. Некоторые нх компоненты, например крупные деревья, живут до нескольких тысяч лет, другие, в частности микроорганизмы, лишь несколько часов нлн даже минут, однако экосистемы в целом тяготеют к удивительной стабильности (не статичности)) и, достигнув равновесия, не меняются веками. Наши правнуки будут когда-нибудь гулять по лесу, который помнят наших прадедов.
Там, где онн видели сосну, шелковицу, чернику, полевку, н через несколько поколений (еслн, Рис Бй Эти фотографии иллюстри- руют удивительное разнообразие био- логггчесюгх сообществ Земли. А— дождевой тропический лес гв данном случае на Тринидаде) — самый богатый и с южный биом на Земле. По крайней мере две трети все» видов организмов обитает в тропикаг, где на одном гекпире когут расти столысо же пород деревьев, сколысо на всей территории США и Канады — примерно 700. Б — в листопадных лесах умеренной эоны, покрьгваюигих бблымую часть восгпоч- пых районов ОВА и юго-восточной Канады, доминируют деревьв, сбрасы- вающие листву с приближением холод. ной зимы. Ранней весной деревья здес~ вновь покрываются яркой, свежей зеленью.