Особенности микробной трансформации азота в кишечнике термитов и в термитниках (1098315), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Они не превращаются в нимф и не могут достичь половой зрелости. У некоторых низших термитов каста рабочих вообще может отсутствовать и ее заменяют псевдоэргаты. Ра- 1'охи чепкина м л. 4)с~их иитюк ыачьюнса ау~омс~~и>лют<ни аюпова к л иш 'чтле ни р1и~н~~н; ы ~с тсртитнпкит бочие могут превращаться в солдат через промежуточную стадию просолда- Солдаты — бескрылые особи со специализированной формой головы и мандибул. Имеются у всех термитов за исключением рода Апор1о!егтек. Функция солдат состоит в защите гнезда от внешних врагов — муравьев или других термитов.
Для этого у солдат происходит значительное изменение размеров и формы головы, которая «вооружается» специфическими приспособлениями для более эффективного отражения вражеских атак. Это и увеличенные (по сравнению с другими кастами) мандибулы, которые могут быть даже штопоровидной формы, или хорошо развитая лобная железа, продуцирующая особый липкий секрет, которым солдаты обливают противника. Обладая столь сильно измененными челюстями, солдаты не в состоянии самостоятельно питаться, поэтому их полностью кормят рабочие особи (Жужиков, 1979).
Кроме того, у всех видов термитов, как правило, один раз в год в гнезде образуются многочисленные крылатые имаго. Покинув термитник, и отыскав партнера, пара термитов уходит в укрытие и образует новую колонию. Пару термитов, давших начало новой колонии, называют первичными половыми особями или царской парой. В гнезде царская пара занимает обычно центральное место, а у некоторых высших термитов располагаегся в специальной камере. С возрастом брюшко царицы сильно увеличивается, а у некоторых ТеппйЫае царица может быть совершенно неподвижна.
Замещающие (дополнительные) половые особи образуются в термит- нике в случае гибели царя или царицы. По своему внешнему облику они напоминают нимф или личинок, но с развитыми половыми органами и увели- голичевкоам л ог ик инисни чшк~и~йип» т(~онгфармциа аяапи с: юаисчниы >трппяни: а а гпсрыатнчкик ченным брюшком. Кроме того, они обладают некоторыми други- ми признаками имаго, например, пигментнрованной головой и ~ зь сложными глазами.
Дополнительные половые особи, развившиеся из нимф, имеют зачатки крыльев, в отличие от тсх, что развились из бескрылых псевдоэргат (Жужиков, 1979). Жизненный цикл термитов (на примере ЖеоГегтея саз1апеиз) хорошо иллюстрирует следующая схема (БсЬе% ап, Би, 1994). Развитие каст у зйэФНОдабвюсиым тврммтОВ Ъ;"; .—.»~ ВЬ Питаются термиты древесиной, сухими растительными остатками или гумусом. Немногие термиты приспособились к питанию живыми растениями, большинство из них потребляют мертвые, чаще древесные растительные ткани на разных стадиях разложения и могут быть отнесены к ксилофагам. Довольно широко распространенная среди некоторых отрядов насекомых ксилофагия всегда связана с использованием различной микрофлоры. Питание термитов и усвоение ими древесины также не обходится без помощи большого количества разнообразных микроорганизмов.
В зтих процессах принимают участие грибы, бактерии и специализированные простейшие. Наибольший интерес представляют живущие в кишечнике термитов многочисленные бактерии и высокоспециализированные жгугиконосцы, ко- М торые, переваривая клетчатку, обеспечивают хозяев углеводной пищей, а е 1'озн нгнс он сс Л.
л лолнн ннлнтн ллилтлл!лн л! т лоллал/нлрллтанн ив та н нллшл ннилз нн рнлллнллл н з тл лл ннтлтл из Семействе Мав1озепш6дае Б!1нев1п Ка1озегпиидае Епдег1ею Е!есЗгезепп!Нвае Еюегзоа Ка!шепа!6взе Не1 шагов Тепперипае Нейпагев $1е1осегю!Нвае Но$азегев Репиепп!6пае Еюегзов ТеппорзИае Сгаззе Ноде1еппШдае Бвудег Бзу1о1егпиддае СЬаззег!ее, ТЬаьиг РзаюеюзеппШаае Ие!шагов Незепиегпиивае ргееави Сор1еЗепв!6вве Не!плагев 1БОРТЕНА НЬшосеппебдае 1!ЕШ теппаеяезов!вас НоЬпагеа ИЬ!ееЗегш!6аае Ф'плзаан Бегпзепп!6дае Епюгзоп 1пдо1еппзбдае Ноопиа1, Беп-Баппа Аюйепп!6вае Кеювег Ар!созепп!6вае Сгаззе, !не!гю Тегпдбдае 11левсзгоод Тегеиивае Б1оиФедз МасппегшШаве Кеювег яазамппн!аае Наге грибные сады, разводимые некоторыми видами термитов, служат богатым источником белков и витаминов. По способу питания термитов делят на ряд экологических групп (КоГоЫ, 1934; цитировано по Жужиков, 1979). Выделяют суходревесных (Ка!о1епп!!Ыае), влажнодревесных (многие К11!по1епп11Ыае), гумусоядных термитов (многие Тепп11Ыае) и жнецов (Нос1о1егпп1!чае).
Вообще, классификация термитов окончательно еще не сформирована. Первая попытка классификации была предпринята Г.А. Гагеном в 1958 году (Жужиков, 1979). С тех пор она многократно изменялась и пересматривалась. Последний вариант классификации термитов (представлен в таблице) включает 9 семейств, объединяющих более 2000 видов. Сопременнап система термитоп (Жужикоп, 1979) На территории бывшего СССР обитают всего 7 видов термитов, являющихся представителями 4 семейств: Ка1о(еппйЫае, Нодо(епп1гЫае, Ийпо(епп1БЫае, ТепийЫае. Сведения по биологии термитов йЮснЯеппез !нсИгднз (йозз1), АпасаюййоФеппез айпдепапнз 14асоЬзоп), Иеогеггпез сазгапенз (Внгпизтег) и Хоо1еппорз!з апднздсо)пз (Надел) В связи с темой исследования нам представляется важным изложить в настоящей главе более подробные сведения по оиологии именно тех видов термитов, которые использовались в нашем исследовании.
Юйсийгегтея 1исКидия (йояв1) (термит светобоязливый или Ф' я: '. "-:: .,',;-.;:-.:-'.,:~,'::.,::=,;'.;.=;;~~"' ' ' европейский), семейство К.Ь|по(еппегЫае, подсемейство Не(его(еппй1пае. Широко распространенный вид. Встречается в Европе, Северной Африке, Северной Америй.!ве1тирв(крылатаяособь) ке, на Ближнем Востоке. На территории бывшего СССР этот вид обитает на Кавказе: в Гаграх, Ленкорани, Азербайджане и Тбилиси.
В Молдавии этот термит наблюдался в Кишиневе, Измаи- ле, Тирасполе„Бендерах, Аккермане, На Украине он распространен начиная от Молдавии и до нижнеднепровских песков. Эта территория включает такие города как Одесса, Николаев, Херсон, Овидиополь и их окрестности (Цветкова, 1962). Термиты этого вида гнездятся в земле и.! ис1тцяии (соллат1 большими рассеянными колониями. Куполообразные, выступающие над землей термитники эти термиты не строят. Численность колонии, которая у Л'.
Йсг~ирл может доходить до нескольких десятков тысяч особей изменяет- ся в течение года в зависимости от экологических условий (Цветкова, 1962). Другой особенностью биологии термитов этого вида можно считать образование в больших колониях множества дополнительных половых особей, что значительно увеличивает скорость роста колонии в целом (Жужиков, 1979).
В качестве корма светобоязливые термиты предпочитают, как правило, гнилую древесину. В противном случае термиты успешно поедают также целую, не тронутую гнилью древесину !',Вес1сег, К. Ьсйцы Многочисленные подземные ходы термитов продолжаются в ходы, проложенные в деревянные части строений или в корневые системы деревьев и кустарников.
В условиях естественных стацнй степного юга Украины термиты обитают на суглинках, черноземах и сыпучих песках. При наличии объектов питания термиты могут образовывать скрытые колонии на довольно большой глубине — до двух метров. Роение термитов по наблюдениям в Одессе происходит в зависимости от метеорологических условий — в конце апреля или в мае !Цветкова, 1962).
4пасапЯогегтез айщепапию !ЗасоЬвоп) (большой Закаспийский термит), семейство Нодо!епп!!Ыае. В отечественной научной литературе накоплен достаточно обширный материал по биоЛОГии термитов этОГО вида. Это раооты А.Н. Лупповой !Луппова, 1955, 1953, 1962, 1968), О. Союнова (Союнов, 1973, А.аьпаепапив(крылатыеособи) 1977), Н.В. Беляевой, Д.П. Жужикова !Беляева, Жужиков, 1974) и др, Связано это с тем, что эти термиты стали достаточно обычным объектом при разработке противотермитных мероприятий.
Ареал распространения вида охватывает юг Туркмении, Узбекистана Ка- захстана. Из литературы известно (Жужиков, 1979), что в пределах своего ареала термит распространен неравномерно. Наибольшая плотность популяции (свыше 100 гнезд на гектар) отмечена на равнинах, покрытых большим количеством пересыхающей расти- А. аьппепаппа тельности, на сероземах. Эти термиты обитают в гнездах, имеющих типичную форму, характер- ную для настояще~о термитника, то есть с хорошо развитой надземной частью (купол). Сформированная колония большого закаспийского термита включает более 20 тыс. особей, Семья состоит в основном из личинок разных возрастов и рабочих. Количество солдат сильно варьирует, По данным А.А.
А. аьпдепаппа (солдат( Захарова (1975), количество солдат зависит от степени подверженности термитника нападению врагов, в первую очередь — муравьев. ЛевМгигез сах~ааеих (ВиппЫег), семейство Ка1о(спи|бабае. Род Меогег- ~пах включает почти 100 видов термитов, распространенных в тропических областях. Представители этого рода— самые крупные термиты из обитающих на восточном побережье США где они встречаются только во Флориде. За пределами США представители этого рода обитают на Багамских островах, Кубе, Мексике. Ъ.