Особенности микробной трансформации азота в кишечнике термитов и в термитниках (1098315), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Несмотря на то, что уже достаточно давно известно о том, что азотфиксируюшая активносп термитов осуществляется бактериями — азотфиксато- ' )~ голиченков ы л Оеыюсн<и флн аачвияно» трансф~>ристяии пя ти а кнш~ чините тсгтп~нгн: и и т~ ришт~нт ит рами, живущими в их кишечнике (Вгелпа$с е1 а1., 1973; Ро1пспз, Вгегпа3с, 1977; Веп11еу, 1984), тем не менее, в литературе имеются сравнительно немногочисленные данные, свидетельствующие о выделении азотфиксирующих бактерий из термитов. Так, Э.А. Орловой (Орлова, 1976), были выделены бактерии рода Аго~оЬасгег из природных популяций термитов Алиуеппез г7игорЬадиз и Апасап~Ьогеппез 1игЬпетсик Так же Э.А.
Орловой (Орлова, 1976) на безазотистых средах Виноградского и Бредмана в анаэробных условиях были выделены многочисленные длинные подвижные палочки и веретеновидные палочки со спорами клостридиального типа, возможно, что это был С7. раягелапит, фиксирующий молекулярный азот (Орлова, 1976). Френч и др. (РгепсЬ е1 а1., 1976) удалось выделить азотфиксирующих СйюЬасгег~геипй1' из австралийских видов термитов. Потрикус и Брезнак (Ро1пснз, Вге~паЕ, 1981), исследуя симбиотическую азотфиксацию у С. ~ог- шояапия, ассоциировали ее с деятельностью Еп~егоЬас1ег адфотегдт. 1 Также из кишечника термитов удалось выделить азотфиксирующих Тге- ропета; примечательно, что способность к азотфиксации ранее не отмечалась у этих микроорганизмов (1.11Ьшп, Кйп, Оз1гош е1 а1., 2001). Особенности рациона термитов, обусловленные пониженным содержанием азота в нем, привели термитов к выработке определенных стратегий консервации азота, которые нам представляется необходимым привести ни- же: 1.
Предпочтение наиболее богатых азотом составляющих корма. 2. Питание разлагающимися растительными волокнами, вместе с которыми термиты получают так же грибную и бактериальную биомассу. 3. Эффективная ассимиляция азота с низким уровнем экскреции, включающая использование отходов азотистого обмена бактериями (1.ее, 1991). Известно, что при помощи бактерий термиты способны реутилизировать долинин«оа М л.
Отнн ннлн или .иищнлллнг и траллсфллритили иннин ч «илииттнн нн р чин ион и и тплллитнил ин мочевую кислоту и ее производные, которая является конечным продуктом азотистого обмена у всех наземных насекомых (КпзЬпа, %еезпег, 1969) . 4. Фиксация атмосферного азота симбиотическими бактериями, которые находятся в кишечнике термита (1.ее, 1991). При помощи методов изотопного анализа было показано, что до 60% азота, содержащегося в термите — атмосферного происхождения (Тауазц, 1998). 5. Консервация азота за счет некрофагии и каннибализма (1.ее, 1991). Известно, что у многих видов термитов раненые или больные особи вне за- висимости от кастовой принадлежности обычно съедаются другими тер- митами (КпЪЬпа, %еезпег, 1969). Влияние термитов на почву Традиционно термиты рассматривались как насекомые, несущие угрозу хозяйственной деятельности человека.
Разработка методов борьбы с терми° и4 тами, помимо изучения общебиологических вопросов, стала достаточно об- шнрной областью энтомологической науки (Болдырев, 1954; Маречек, 1955, 1955а; Жужиков, 1971, 1972, 1972а, 19726, 1974, 1976; Какалиев, 1972; ОБ1шпа, 1923;Нагпз, 1959). С другой стороны, особенности биологии термитов, главным образом, их многочисленность, обилие в местах расселения заставляют взглянуть на проблему под несколько иным углом зрения и проследить ту экологическую функцию, которую они выполняют в природных биоценозах. Действительно, численность термитов в тропических биоценозах чрезвычайно велика. Например, в почвах тропических лесов Заира более 75% экземпляров всех животных представлено именно термитами, то есть на каждый кубический дециметр почвы приходится до 4 г термитов.
В Малайзии на 1 га почвы обитает около 10 млн. особей термитов, которые перерабатывают до 32% раститель- з1 1 е 7и чин к ни .77. Ы Г>слктинлнилни нннн«лнн» тГтнсл/нлрит7ии ик*ти н кишечники ниии итннн и и тнлл нитнил ик ного опада. В аридных экосистемах значение термитов остается также весьма существенным. Например, в сухих прериях юго-запада США на одном гектаре обитает до 90 тыс. особей термитов, которые за год потребляют до 20% всей растительной биомассы и до 50% отмирающего расппельного вещества. Значение термитов в пустынях Средней Азии изучено несколько хуже, но очевидно не менее велико (Кипятков, 1991).
Так, например, по данным М.С. Гилярова (СзЫ1агоч, 1962) в среднеазиатских степях количество термитников АласапГ/зо/егетез айщег/апит в среднем составляет 162/га. Максимальная плотность термитников в этом регионе отмечена А.В. Козловой и достигала 570/га (Козлова, 1951) Более развернутые сведения по численности термитников в различных экосистемах представлены в таблице (Неззе, 1955; Воц(1!оп, Кй11еп', 1964; Вощ1!оп, Ма11зо1, 1964; 01очег, е1 а1., 1964; МаЫаяце, 1964; %а1зоп, Оау, 1970; 1.ее, аоод, 1971) Обнлне термнтнннов в разлнчных знеценезаа Следует учитывать, что многие виды термитов строят подземные гнезда, численный учет которых достаточно сложен (НжЬ~ф, 1966).
Все же при- нимая во внимание, что средняя площадь термитника НЫо/ег~иея томатЬГ'- сы равна 92м, и между термитниками должна быть некоторая незаселенная б область, так как термиты из разных колоний враждебно относятся друг к 32 1'оиичвн нов ЛХ д ллтнн вносили ииллннлнлли тутнл форнтили ин ти и нншич ниии нир иинлин и и тир тттилив Однако, не удалось выявить более строго предпочтения термитов к использованию частицопределенного размера.
2. Большинство видов предпочитают использовать почву из нижних горизонтов. Только в одном случае из четырех Соргогегтек асшасг~огти использовали для строительства почву из горизонта А. Правда, в этом случае в ней наблюдалось повышенное (до 53%) содержание глинистых частиц. В остальных случаях термиты этого вида использовали почву из горизонта В. 3.
В случае, если гнездо термитов полностью расположено под землей и не имеет выраженной надземной части — купола как, например, у Огерапогелпез гиЬпсеря, удалось показать, что термиты утяжеляют гранулометрический состав почвы путем выноса части песчаной фракции на поверхносп (1.ее, %оск1, 1971).
4. Такое направленное изменение гранулометрического состава почв, осуществляемое термитами, является важным почвообразовательным фактором (Хуе, 1955; О111ег, 1959; %а1зоп, 1960, 1962; 'Ж11- йатпз, 1968). К подобному выводу приходит и О. Союнов (Союнов, 1973). На примере большого закаспийского термита удалось показать, что в результате активной роющей деятельности термитов, гранулометрический состав почвы термитника и контрольной почвы существенно отличается. Более глинистый механический состав термитников препятствует эрозионным процессам, особенно на участке, где расположено гнездо.
Это способствует укреплению слабозакрепленных песков. Многочисленные подземные камеры и ходы термитов способствуют проникновению воды и воздуха в нижние горизонты почвы (Союнов, 1973). Таким образом, активно влияя на состав и структуру почвы термиты могут активно участвовать в почвообразовании. Ниже приве- 1'охи зевсов Ы В.
Г)сен н нос нш чииумиэна аронсфодчааии азоиго ч кнтисчникг о~~ роинюч и к тп1 «итниэ, их дем таблицу с данными по механическому составу почвы термитника и контрольного такыра: Механический состав почвы термитника (Аиаози~Ьо~егетсз айпяепати) н окружающего такыра в Мешед-Мессернанской долине (Союнов, 1973) Термнтник на такыровидном сероземе Содержание фракций, тЬ Глубина образцов„ см 0,01- 0,005 Физическая глина 0,1- 1,0- 0,25 0,001 0,1 0,05 0,01 0,001 36,60 9,44 11,08 14,9 41,96 3,08 3,42 22,42 34,72 8,88 14,96 12,36 36,20 3,71 2,95 0,5-18 6,06 3,07 7,88 7,60 18,80 19,95 52,12 3,2 12,44 64,36 3,56 4,24 4,64 0,41 1,41 21,88 1,52 3,24 16,96 5,76 0,52 39,79 36,97 1,00 59,72 13,96 10,64 11,36 35,96 0,13 0,29 3,90 100-115 25,44 33,04 72,32 24,36 0,17 0,25 13,84 115-125 3,48 7,08 54,84 11,88 0,01 0,83 32,44 1,82 125-153 52,56 14,56 15,96 42,16 11,64 0,13 0,23 153-180 16,72 32,64 33,76 78,88 0,04 0,24 4,12 12,48 Такыровидный серозем, контроль 2,54 25,37 49,64 6,52 15,00 22,18 0,27 0-32 11,16 10,44 26,28 0,36 2,38 12,78 58,20 4,68 32-51 20,80 9,92 9,28 58,44 1,60 0,17 5,02 15,57 51-70 22,20 66,48 7,28 6,24 8,68 0,12 1,74 9,46 13,40 44,76 3,32 43,24 11,86 4,88 5,20 35,28 0,07 6,99 82-108 108-140 14,96 16,68 43,50 0,13 13,02 0,11 82,36 12,72 16,36 33,44 32,56 0,20 0,25 140-192 35 Разумеется, деятельность термитов не ограничивается только механическим воздействием на почву.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
