Особенности микробной трансформации азота в кишечнике термитов и в термитниках (1098315), страница 5
Текст из файла (страница 5)
У низших термитов эти реакции обеспечиваются за счет водорода, образующегося у простейших при ферментативных реакциях карбогидриро- вания. До сих пор не ясно, почему у древоядных термитов доминируют процессы гомоацетогенеза, а у гумосоядных — метаногенеза (Вгашпап, е1 а1., 1992). Во всяком случае было установлено, что при низких значениях парциального давления водорода, гомоацетогенные бактерии проявляют гораздо более низкую активносп по сравнению с меганогенами (Вге;па1с, 1994). Было показано, что у Я. фаирез водород в задней кишке накапливается в концентрациях, превышающих пороговый уровень и дпя гомоацетогенов и для метаногенов (ЕЬег1, Впше, 1997).
При этом было установлено, что потребление водорода происходит не только в анаэробном центре кишечника, но и непосредственно на стенке кишечника. Это объясняет почему при значительных масштабах аккумуляции водорода в кишечнике Я. напрея, тем не менее, не происходит значительной эмиссии этого газа в атмосферу (Вгппе, 1998). Было установлено, что эпителий кишечника 1с фаирея плотно покрыт многочисленными популяциями метаногенов (1.еас1Ьейег, ВгелЫс, 199б).
23 гол««г««оа лх л Осие«'н~««~««ни«7«ю«с Й ««еню~нэлут1«и а«~та «««ш«««и««««рни«ю«и «««у«««в«к«« Обилие метаногенов, находящихся в пределах микроаробной периферии кишечника термитов, оправдывает возможность существования значительных запасов водорода на границе с эпителием кишечника и объясняет причины увеличения эмиссии метана из живых термитов при увеличении концентрации водорода в атмосфере, однако физиологический механизм резистентности типично анаэробной флоры к наличию кислорода до сих пор остается не изученным (Ееж1Ьепег, Вгегпа1с, 1996; Вгцпе, 1998).
Напомним, что у Я. „Паирея, как и у большинства древесных термитов, в кишечнике, в качестве конечной реакции окисления водорода, микробиологические процессы гомоацетогенеза превалируют над процессами метаногенеза, и интенсивность образования водорода у живых термитов не высока (ЕЬег1, Впше, 1997).
По-видимому, гомоацетогенами потребляется основная часть водорода, а его остаточные количества поглощаются пленкой метаногенов, покрывающей эпителий кишечника термитов. Таким образом, вероят- но, наиболее важным фактором, регулирующим сосуществование гомо- н метаногенов является их пространственное распределение, а не прямая кон- куренция за субстрат — водород. Эта гипотеза подтверждается на Е апдиМ- соПи, метаногенная активность которых значительно выше, чем у К фаирея.
Было установлено, что у У. апдиягкоПы, в отличие от К Яаирея (у которых метаногены приурочены строго к эпителию кишечника), метаногены располагаются также непосредственно внутри жгутиконосцев — то есть прямых поставщиков водорода (Впше, 1998). Итак, подчеркнем, что микробоценоз толстой кишки низших термитов представляет собой весьма сложную и тонко отрегулированную экосистему, состоящую не только из множества бактерий, проводящих самые разнообразные физиологические процессы, но и эукариотических организмов — жгутиконосцев (Рго1охоа). С последними бактерии связаны тесными трофическими связями.
Слаженное взаимодействие всех частей этой экосистемы 24 1 оличенкпв Лг Н Огот ннтюн 1зиуню юй т~ьангфпРчпяна ая~инс а кишечнике нн ~ттн с и а вэ.р~инщвцкис осуществляется многочисленными ферментами и гормонами, продуцируе- мыми как самим термитом, так и микроорганизмами.
Особенности симбиотической азотфиксации у термитов Напомним, что одной из специфических черт биологии термитов является своеобразие их диеты, состоящей в природе, главным образом, из растительного материала. Большинство видов термитов потребляют мертвые древесные растительные остатки, находящиеся на разных стадиях разложения, поэтому термиты могут быть отнесены к ксилофагам (Жужиков, 1979).
Такой растительный материал содержит не более 0.03-0.15% азота, при этом отношение углерода к азоту (С/И) может составлять в нем 1000/1 (Сож1- ш8, Мегп1, 196б). Содержание азота в тканях термита составляет примерно 11%, что существенно не отличается от этого показателя у других животных (РоМспз, Вгегпа1с, 1980). Дж. Кливленд (С1ече1апд, 1925) впервые обратил внимание на то, что термиты способны неопределенно долго жить, питаясь чистой целлюлозой. Им же впервые была высказана гипотеза, согласно которой термиты восполняют недостаток азота в своем корме за счет атмосферного азота. Тогда это предположение не имело должной экспериментальной поддержки, и только с появлением метода ацетилен-редукции и изотопных методов удалось доказать его истинность.
Так, изотопным методом ( 5Х) удалось показать, что до б0% азота, входящего в состав термита, имеет атмосферное происхождение (Тауаэн, 1998). Поскольку фиксировать атмосферный азот способны только прокариоты, то следовательно, они и являются проводниками этого процесса у термитов (Вепетапп, 1973; РгепсЬ е1 а1.; Вгехпа1с, 1982; Веп11еу, 1984). 25 1'пни сии кпв зт Л. ОПпсн'ннпс ти лсилСнссснссас тутссифорюнСсси аспти и кссисс'Нссикн ссссрлсссссссссс и и тклссссстнсслик Джон Брезнак (Втекай, 1982) приводит достаточно обширный массив данных по показателям азотфиксирующей активности весьма широкого спектра видов термитов.
Нам представляется целесообразным привести эти данные полностью. Азотфиксирующаа активность живыа термитов (Лооп А. Втеапак, 1982) 5'оз» сеня»в И. Л Г>г»»Ь»~»» ит сны»»»»а т~»»» 1»уп»»5»и ах»»л а»»шс»>п>лт»» р ь»»л»: »» т Г иит»ик и» ~~»к а ен»»: Р.- рабочие особи С.- солдаты Кр.- крылатые личинки Реп.- и о вные особи ТР5Ч - время, необходимое термитам для удвоения содержания азота (годы). Дримеча»Е ~тф и р»»» ~и д у ний: истинный уровень азотфиксации в 3 раза меньше, чем уровень ацетилен-редукции; вес живых термитов в 6.7 раз больше, чем высушенных; в термитах содержится 11% азо- Характерной особенностью азотфиксации несомненно является широкая вариабельность этого признака у разных видов термитов (Рапдеу е1 а1., 1992) Например, исходя из представленных данных сложно допусппь, что азот- фиксация играет существенную роль в жизни А. Яалрез, поскольку время удвоения азота для этих термитов составляет порядка 1000 лет.
К подобному выводу можно прийти, анализируя азотфиксирующую активность Уоо1е5тпорих зр. Напротив, азотфиксация, по-видимому, достаточно важна для Сгур5о1еппез Ьгеиз и других видов термитов, Т1ЭХ которых не достигает высоких значений (Вгегпа1с, 1982). гоэичеикоа ы л. Гэс ог 'ннгн.~им минюи~но» лрангфартщаи ах»ми п к'ишгчноле тс рьтион; а и т~'у~ мктннаих По данным Хьюитта (Нежй е1 а1., 1987), репродуктивные крылатые осо- би, образующие новую колонию, не обладают азотфиксирующей активно- стью, хотя содержат повышенное количество азота в тканях, достаточное для образования новой колонии (Уап бег Жез1Ьияеп, 1983).
При этом прежде, чем появятся первые рабочие особи, вес родительской пары уменьшается на 26%. Можно выделить несколько факторов, которые следует принимать во внимание для объяснения вариабельности азотфиксации. Одним их них является количество азота, содержащегося в корме термитов, который они получали до проведения измерений.
Например, было усгановлено, что азотфикси- рующая активносп Соргогеппез3оппоиапия находится в обратной зависимости от количества МОэ и ХН»+, добавленных в корм термитов (Вгегпа1с е1 а1., 1973). Значительные изменения в уровне азотфиксации можно обнаружить уже в течение 5 часов после изменения диеты термитов (Вгегпа1с, 1982). Ве- роятно, зто связано со скоростью подавления синтеза нитрогеназы у азот- (3 фиксирующих бактерий при добавлении в субстрат доступного азота (БЬаЬ е1 а1., 1973; БЬаЬ, 1974; 81.
3о1ш е1 а1., 1974). При этом изменение нитрогеназной активности у термитов отражает реакцию азотфиксирующих бактерий на появление доступного азота в субстрате. Так, например, различия в азотфиксирующей активности у собранных в природе Югулслогеггиез зрегагиз и ФазиШепиея сотфег, удалось связать с содержанием азота, которого в листовой подстилке больше, чем в древесине (РгезпчсЬ е1 а1., 1980; РгезЬчсЬ, Веп11еу, 1981). По всей видимости, некоторые термиты не нуждаются в азотфиксации только потому, что их корм, которым они питаются в естественных условиях, содержит, пускай небольшое, но все же достаточное для развития колонии количество азота.
В литературе имеются сведения (Нип8а1е, 193б, 1938), согласно которым лабораторные культуры термитов Вейси1йегтея, 2оогегтор- 2в 1 '»» и»»»»» а л-1. л. Оган'ню»илг пн»ти»она транс~~»>рот~»и а» та»»»ю»ппп»»»рп»»»»: »»»г»лиит»ил»» ял и 1псийеппез вообще не проявляли азотфиксируюшую активность, по- скольку предпочитали древесину, предварительно разложенную грибами. м» Согласно опытам Хангейта (Нцпда~е, 1936, 1938), грибы обогашают древеси- ну азотом посредством переноса его из почвы во время мицелиального роста.
Вообще известно, что многие термиты предпочитают потреблять растительные остатки, содержащие определенное количество грибной биомассы (1.ее, аоод, 1971). Напротив, А. Куртис и Д. Уоллер (Сиг6з, Жа!!ег, 1995), исследуя природные популяции термитов ЯейсиИегяея, установили, что содержание азота в их корме не влияет на уровень их азотфиксации. С другой стороны, содержание азота в корме лабораторных культур термитов определенно сказывается на уровне их нитрогеназной активности. Например, азотфиксация у термитов падала в том случае, если они жили на фильтровальной бумаге, обработанной 3% раствором аминокислот или раствором нитрата аммония. Обра- ботка фильтровальной бумаги 1% или 3% раствором мочевины не оказывала влияния на нитрогеназную активность термитов (Сштй, 7Ка11ег, 1995). Еще одним существенным фактором, определяющим общий уровень азотфиксации у термитов, являются сезонные изменения и колебания температуры.
В природе максимальный уровень нитрогеназной активности отмечается у термитов весной и осенью, при умеренной температуре окружаюшей среды. У лабораторных культур термитов, содержавшихся при постоянных тем- пературах в термостатах, выявлен оптимум, при котором нитрогеназная активность максимальна — зто 26 С. При уменьшении или увеличении темпе- 0 ратуры до, соответственно, 22 и 32 С, нитрогеназная активность также 0 О уменьшалась (Сигйз, ЖаПег, 1995).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
