Особенности микробной трансформации азота в кишечнике термитов и в термитниках (1098315), страница 4
Текст из файла (страница 4)
и ВасгегоЫея гегглШйя (Ропзспз, Вгехпак 1981). Особое внимание многими исследователями (1л1Ьагп е$ а1., 1999) уделяется спирохетам, присутствующим в кишечнике термитов. Так, при помощи 1бз рДНК анализа, авторам удалось обнаружить в кишечнике Я. Яатрея более 20 новых видов рода Тгеропета. Сходные результаты по изучению био- логического разнообразия спирохет были получены и на других видах термитов (Е апдиягюсоПгя, СоргогеппеяХоплояапия, й ярегагия и др.) (ЫЬцхп ег а1., 1999). В связи с зтнм обстоятельством, существенно важным представляется отметить, что у некоторых выделенных из кишечника термита представителей рода Тгеропета была обнаружена способность к азотфиксации.
Для спирохет эта особенность ранее не была известна (1.11Ьига, Клп, Ояггот ег а1., 2001). Кроме спирохет, из кишечника термитов выделяются также новые виды метаногенов. Так, например, из гомогенизированных кишечников 1с Яапрея были выделены и описаны новые виды метаногенов, представиели семейства МейиюЬгеюЬасгепасеае: МейапобгетоасГег смеси!аггя яр. пок и М силаГия 1'оличгаеов ЛХ Л Г)сть юности иппкньы а трплгфориочпи вюпт и «ишь чнеке не ртл>ни: и а т~ рынпи~ших лр. лом.
Их принадлежность к указанному семейству была надежно установлена биохимическими н генотипическими тестами (ЕеадЬе1ег, Вге2па)с, 1996). Кроме того, в кишечнике термитов постоянно присутствуют бактерии, вызываюшие пропионовое брожение. Пропионовые бактерии оказывают на белки протеолитическое действие, образуя в процессе брожения пропионовую и уксусную кислоты. Быстрое размножение этих бактерий в кишечнике дает основание предположить, что они находятся в активном состоянии ~Орлова, 1972).
В целом, по литературным данным, состав бактерий кишечника термитов практически идентичен бактериям, выделяющимся из окружающей почвы, причем часть бактерий явным образом являются проходящими формами. Это относится в первую очередь к представителям родов Ягер1ососсиз и МусоЬас1елия, поскольку они исчезают из микробного сообщества кишечника термитов уже через 7 дней содержания насекомых на фильтровальной бумаге. Светав н квлнчеетве бактернй в кншечннке термнтвв й. Рисфгуи н в почве (Орлана, 1972) Таким образом, в кишечнике термитов содержится большое количество почвенных бактерий. Часть из них, в основном, аэробные формы, погибают в процессе пищеварения, выводятся из организма или поедаются простейшими.
Анаэробные же бактерии могут размножаться в кишечнике и участвовать в процессах фиксации азота, брожения и минерализации раститель- ного и бактериального материала (Орлова, 1972). 19 !'а.1ичеккоа Л-1 Л. Ог. нк н1н с юню лвчл йнс Я т~чнс+гзр:нлкв а» и~а п кнш~ даниле тухни>н< ы м ю се р иизпня:и~. Часп, бактерий выводится из кишечника термита с экскрементами.
Так, обнаруженные в кишечнике термитов нитрифицирующие бакгерии через 7 дней полностью выводятся из организма. То же самое имеет место и в отношении денитрифицируюших бактерий, которые так же постоянно присутствуют в почве, а в кишечнике термитов обнаруживаются лишь у только что взятых из земли насекомых. Кроме того, в кишечнике термитов присутствуют актиномицеты и грибы (Орлова, 1972).
Однако, в питании термитов, по всей вероятности, более важное значение имеют грибы, растущие не в термитах, а на потребляемых термитами субстратах (Вгехпа1с. 1982). Наиболее существенным вопросом, ответ на который позволяет более объемно охарактеризовать факторы, влияющие на качественный и количественный состав микробоценоза кишечника термитов, является вопрос о степени аэробности/анаэробности условий, сформировавшихся в этой экосистеме. Напомним, что кишечник термита традиционно рассматривался как структура, аналогичная рубцу жвачных животных, характеризующийся высокой концентрацией различных жирных кислот, присутствием разнообразных бактерий и простейших и наличием типично анаэробных процессов, таких как, например, метаногенез (Вгашпап, е1 а1., 1992).
Заметим, что эта аналогия имеет ряд существенных недостатков: 1. Она не объясняет почему множество бактерий, выделяющихся из кишечника термитов, представлены аэротолерантными, факультативно-аиаэробными или даже строго аэробными формами (ТЬо1еп, е1 а1., 1997). 2. Непонятно, каким образом в отсутствие кислорода возможно разрушение полифенолов, таких как лигнин или компонентов гумуса, поедаемых термитами. Этой аналогией не принимается в расчет тот факт, как такая маленькая экосистема как кишечник термита, даже с физико- 20 Гъ.чмченков ы д.
Ос~хтмнпг !юг нивуюб~~ой т~ыпс4~ >ркшяни илюхою а кюнисчнпле ~тлчпюн мс и и юп р натнаках химической точки зрения, может поддерживать свое аназробное состояние в аэробном окружении, когда кислород способен проникать в систему за счет диффузии, и особенно в том случае, если в системе реализованы механизмы, обеспечивающие постоянный и быстрый отгок кислорода. Даже приблизительные теоретические расчеты показывают, насколько кишечник термита отличается от рубца жвачных животных по элементарным показателям. Создание и поддержание анаэробных условий в кишечнике термитов может являтъся прямым следствием кислородного дыхания факультативноанаэробной и аэробной части микробного сообщества. С другой стороны, анаэробные условия достаточно легко создать в кишечнике большого объема, порядка 100 л, как у жвачных.
У термитов же объем пищеварительного тракта в 10 раз меньше, чем рубец жвачных животных и обладает при этом зна- чительно большей площадью поверхности на единицу объема. Если допустить, что кишечник имеет сферическую форму, то нетрудно рассчитать, что приток кислорода на единицу объема у термитов будет, примерно, в 500 раз выше, чем у жвачных (Впше, 1998). Действительно, с использованием микроэлектродной техники экспериментально удалось показать, что кислород способен диффундировать в изолированный кишечник Я. Яаирез на глубину порядка 200 рм. В естественных условиях глубина этого проникновения может быть еще больше.
При этом, в случае даже небольшого увеличения парциального давления кислорода, ус- ловия в кишечнике становятся полностью аэробными. Это объясняет меха- Хозиченхоа .И. д Осот ни~к ши иикувиюой траисформаяии с-~юлю а «нысчник» нн риинюа ю сс желиипсюи:и~ низм дефаунации кишечника термитов в случае их экспонирования в условиях повышенного давления кислорода, отмеченный еще Кливлендом (С1ече1апд, 192б, С!ече1апд, Внйе, 1956) и демонстрирует тонкость баланса между поступлением кислорода и его сжиганием в результате дыхания бактерий, обитающих в кишечнике термитов (Впше, 1998). Таким образом, можно говорить, что условия в задней кишке термитов не являются строго анаэробными.
Распределение степени анаэробности в кишечнике термита носит градиентный характер и увеличение анаэробности/уменьшение аэробности происходит от периферии кишечника к центру. То есть, на границе эпителия, высгилающего кишечник, можно ожидать микроазрофильных/аэробных условий, а строго анаэробные условия устанавливаются, по-видимому, в центральной части кишечника (Впше, 1998). По своему отношению к кислороду бактерии, обитаюшие в кишечнике термитов Й Яалрея, разделяются в следующих пропорциях: А) аэротолерантные молочно-кислые бактерии — 58%; Б) факультативно-анаэробные энтеробактерии — 20%; В) аэробные бактерии — 22% (ТЬо1еп, е1 а1., 1997). Многочисленные молочно-кислые бактерии представлены в термитах. главным образом, родом Епгеюсоссия. Эти бактерии в анаэробных условиях производят лактат из глюкозы, а в случае, если в среду добавляется кислород, спектр продуктов полностью смещается в сторону синтеза ацетата (ТЬо1еп, е1 а1., 1997).
Этот факт не только подтверждает важность кислорода, как акцептора электрона в кишечнике термитов, но объясняет численное доминирование молочно-кислых бактерий в кишечнике многих видов термитов — ведь лактат не является важным для термитов метаболитом и не присутст- вует в кишечной жидкости в больших количествах (Вгппе, 1998). Использование кислорода в качестве акцептора электрона наблюдается не только у аэротолерантных, но и у «строго анаэробных» форм. При содер- 1'аииниикаи ЛХ Л Отнй'нн~к иги титняэний тианифор никки ии та и кншичиики нн,инниною и и типнитникик жанни термитов на сульфатной диете из кишечника многих видов термитов удалось выделить сульфат-редуцирующнх бактерий рода Оеяи~~о~йло М' (ГгосЬ11сЬ е1 а1., 1999). Все штаммы активно восстанавливали кислород в при- сутствие водорода. Кислород в кишечнике термитов также может выступать как необходимый ко-субстрат, помогающий в разрушении полимерных ароматических соединений, таких как лнгнин или некоторые гумусовые компоненты (Вгекпа1с, Вгипе, 1994; ГгосЬ11сЬ е1 а1., 1999).
Несмотря на очевидное влияние кислорода на экосистему и микробное сообщеспю пищеварительного тракта термитов, все же наиболее типичными процессами, характерными для этой системы, остаются метаногенез и гомоацетогенез. Оба процесса требуют строго анаэробных условий (Вгацшап, ег а1., 1992).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
