Особенности микробной трансформации азота в кишечнике термитов и в термитниках (1098315), страница 3
Текст из файла (страница 3)
саа$апепа (кры- латая осопь) !2 и термиты относятся к группе влажнодревесных. Поэтому места их расселения отличаются повышенной влажностью, а гнезда располагаются, главным образом, на деревьях; они редко кормятся на поверхности почвы. Наиболее типичным биоценозом, пригодным для жизни этих термитов в природе, являются мангровые заросли (Бспе1Тгап, Бц, 1994). Колония термитов состоит из трех первичных каст — половых особей, солдат и псевдоэргат.
Солдаты составляют, обычно, около 5% от общей численности термитов в колонии. Роение Ж х. евмзвеиз (солсаманеих происходит поздней осенью или в начале зимы. лат) Крылатые особи покидают гнездо, как правило, в темное время суток18сЬеГГга)ш, Мапдо1д, Яи, 1988). Уоо~егиюрж аидзйсоИв ~Нагаев), семейство Теппорядае, подсемейство Теппоряпае. Термиты этого вида заселяют лесистые области вдоль Тихо- окенаского побережья США. Южная граница ареала находится в районе Калифорнии, а на север вид распространен вплоть до Ванкувера. Наибольшая плотность популяции отмечена в прибрежных районах, где эти термиты, как правило, предпочитаюз заселять сосновые леса (Р1пвх газмаш) 1КпзЬпа, %'езпег, х.
апяив6сопн 13 1969). Эти насекомые достаточно легко переносят низкие температуры, однако, отличаются достаточно высокими потребностями во влаге. Расселение термитов происходит в большинстве областей в конце лета-начале осени. Образовавшаяся пара заселяет вначале целое, неповрежденное дерево; существует множество наблюдений порчи этими термитами как жилых построек. так и живых деревьев. Более зрелые колонии этих термитов.
насчитывающие тысячи особей обнаруживаются в мертвой, частично сгнившей древесине 1'оли»е»»ов,м в Ог»»» ю»» ию»1»ч»»ь» Ф трпн!фон.тя»» и» та» к»ш»ч»п»»»и ри»»»»: »» к»»р ию»ии»и» (Саз11е, 1934). Численность термитов в зрелой колонии может достигать 8000 особей, при соотношении солдат к остальным кастам как 1/50 (Кг1зппа, 7Кезпег, 1969). Экосистема пищеварительного тракта термитов Термиты — немногие из членистоногих. которые приспособились существовать, поедая в природе древесину, траву, подстилку (различной степени разложенности) и даже экскременты животных. Их пищеварительный тракт традиционно рассматривался как <сферментер», в котором многочисленные симбиотические простейшие и бактерии расщепляют целлюлозу, гемицеллюлозу, лигнин (Впше, 1998).
Например, схема ферментативного гидролиза целлюлозы, которая была разработана на грибах (асеев, Мапйе1з, 1963), впо- следствии была подтверждена Орловой Э.А. (1974) на термитах А.а11щепапил, КЛис~и81а и А.тйгорйа8ив. Экспериментально удалось показать (Орлова, 1974), что продуцентами целлюлозолитических ферментов являются жгутиконосцы-ксилфаги, обитающие в кишечнике термитов. Вообще простейшие, к настоящему моменту, являются наиболее изученными симбионтами кишечника термитов. Доля простейших, живущих в кишечнике низших термитов, может составлять 16— 14 Т'од н ч г з з о е н1. Д.
г)пнннчнгнюн ннпннннгд нтюнг 1нг:нчннн ан тн и нчннсчнннн ннрнннннс и и ннчч нес~нинах 50% от массы термита (С1ече!апд, 1925). В толстой кишке низших термитов составу можно идентифицировать термитов до рода (Жужиков, 1979; Кипятков, 1991). Интересной особенностью жгутиконосцев, населяющих кишечник термитов и подчеркивающей симбиотический характер их отношений, является их способность образовывать «мумии» непосредственно перед линькой термита. У мумифицированных форм изменяется структура цитоплазмы, исчезают пищеварительные вакуоли, а многочисленные жгутики образуют защитную оболочку; сама клетка при зтом уменьшается в размерах (Кипятков, 1991; С1ече!апд, 1965).
Считается, что образование мумифицированных форм стимулируется изменениями гормонального статуса термита, а половой процесс, например у Тпс1юпутпр11Ыае четко регулируется экдизоном — линочным гормоном (Кипятков, 1991; Ицй|пй, 1956; С!ече1апд, 1965). Ниже в таблице представлены простейшие, характерные для термитов, использовав- шихся в нашем исследовании (Жужиков, 1979; Уаппп, 1979, 1980). Внд мнта Внд нконосни 1. Тпсйоиюиаз иураиоЫез 2.
Ругннщгйа31аие11ага 3. Р1ггнтурйо нн 4. Ггтеиуигрйа езди 3. и у рйая ИЬ 6 Ютеиутрйа гасио1та 7. Мгсгоуоеию йенаиг1- ЬЫез а Тгы у РЛа и1йз У. Брйчтгслоиутрйа31аиеййиа 10. НоготазйяогсзеЬнаа- На1си1йегтез 1исфидиз 6, йрйеизсйоиутрйаЯаде11та 7. Мй.то р1гогпсйоиутрйе нг 8. НоЬтаигятвз е1оииаиии й. Но1 стинг' огсз та ит 1. Моиосегсоиитаз зр.
2. Рзеиаоаегезсогта зр. 3 ТггсЛоииигаз зр 4, Охуиюиаз зр. 3. Тпсйоиутрйа тгйе- Аиасаи1йогегтез айииепаииз 3. Ротиа геу1еха 4. Роата хо1йа 1. Юегезсогйга агга 2. Регезсгнниа 1 Ыа Неогегигез саззаиеиз 1. Нехтиазгйз зепиорзЫм 2. Фгеййниазззх нг1х 3. ~псегсоигйизиичиоря'- 6Ь 6 Тг1сйотйорнз Ьгтор- 3. Тпсйоиутрйа сат- раииЬ 6. Тпсйоаугирйа сог1тзз 7. Тпсйоиутрйа яйаег1са ХоогегторзЬ аняим1соИЬ гг 1 15 обнаружены десятки видов жгутиконосцев, относящихся к 17 семействам.
з» Простейшие являются облигатиыми симбионтами термитов. По их видовому голи ахеи к»в лх В. с)»»»»ногаи ии»у»»ь»4 тр»»»» ~ »р'.~вцик» а»~»»са; »»шс»»»к»»»'ли»»» а» а се.'у> иию»ит:со Характерно, что жтутиконосцы расположены в кишечнике термитов упорядоченно, и в зависимости от вида приурочены к тем или иным участкам кишечника. Например, представители семейства ОхутпопадЫае являются прикрепленными формами, также как н Ругюпувр!~Ыае, причем представители рода ВмепутрЬа обнаруживаются в передней части толстой кишки, а Ругзопурйа — в задней. Напротив, жгутиконосцы из семейства Нуреппаз6рдае способны свободно плавать по всему объему толстой кишки (СЫЫ, 1934). При стабильных условиях сущеспювания термитов параметры среды их кишечника также остаются неизменными, при этом и численность микроорганизмов остается постоянной.
Например у Я. !ис~~идия доля Тпс3ьопутрйа арйя и Мкго~оета йехатйоЫез составляет 17% и 29% от общего числа простейших соответственно; причем зто соотношение не меняется даже в случае сокращения общей численности простейших (Орлова, 1974а). Степень усвоения термитами древесины весьма высока. Процент усвоения термитами различных субстратов представлен в сле~~чощей таблице (Бе~Еег1, Вес1сег, 19б5; цит. по Жужиков, 1979). Итак, из литературных данных следует, что нативная целлюлоза разрушается в кишечнике низших термитов, главным образом, жгутиконосцамиксилофагами. Лигнин значительно лучше усваивается термитами, если древесина, которую они потребляют, оказывается предварительно разрушена грибами, причем характерно, что термиты предпочитают именно такую древесину.
При зтом, по наблюдению Лаветта (1а~ейе, 19б4, 19бб; цит. по Жу- 1 оличеикоа ы л Г)гснь иноснн~ никсмп~юог1 т(шис~пгаътции алела и куш~ чниге ~т риюлнгн а и т~уттгнилис жиков, 1979), лигнин также гидролизуется в цитоплазме жгутиконосцев с образованием фенолов. Первично измененная жгутиконосцами нативная целлюлоза в дальнейшем перерабатывается всеми остальными группами симбионтов и ферментами, среди которых у термитов обнаружена амилаза (Жужиков, Коровкина, 1972, 1972а), инвертаза, хитиназа (Тгасеу, Уиоай, 1958), гидролизующая хитин до Х-ацетилглюкозамина (Юа$ег1юпзе ег а1., 1961), различные протеазы, дипептидаза(Жужиков, 1979).
Помимо столь необходимых термитам жгутиконосцев, в их кишечнике постоянно присутствует множество самых разнообразных бактерий, некоторые из которых являются пищей для жгутиконосцев. Состав бактерий более вариабелен, чем комплекс жтутиконосцев, и в значительной степени соогветствует наличию тех или иных бактерий, присутствующих в корме термитов (Орлова, 1972а). Распределение бактерий по кишечнику термитов также не- однородно. В задней кишке термитов находятся в основном грамотрицательные бактерии. Их численность в 360 раз больше, чем грамположитель- ных, хотя в почве они представлены, приблизительно, в равных пропорциях (Орлова, 1972).
Отсутствие грамположительных бактерий в кишечнике термитов в значительной степени обусловлено присутствием в нем лизоцима. Активность этого антимикробного агента находится в прямой зависимости от количества бактерий, попадающих в кишечник. Максимальное количество лизоцима обнаружено в средней кишке, а в задней он практически отсутствует (Жужиков, 1979).
В кишечнике термитов постоянно присутствуют бактерии, минерализующие белок. Очевидно, что, попадая в кишечник из почвы, эти бактерии становятся симбионтами термитов. В трансформации азота в кишечнике термитов немаловажную роль играют уриколитические бактерии, разлагающие мочевую кислоту. На примере й. Яаирез К. Потрикус и Дж. Брезнаку (Ропз- 1'ояичеахоа ЛХ Б ГА:смн ммог юн 1зич~обмо» т~инг:фо~талпи и» пню: кпшс'ч нпкск та рнзлипн и ю >п 'ритпикиг сиз, Вгегпа1с, 1981) удалось показать, что синтезированная в тканях этих термитов мочевая кислота не может быть разложена самими термитами, поскольку у них отсутствуют необходимые для этого процесса ферменты (уриказы).
Тем не менее, уриколнзис происходит в термитах, но как процесс, осуществляемый кишечными бактериями. Из жирового тела мочевая кислота по Мальпигиевым сосудам поступает в кишечник термитов, где 1п мчо диссимилируется кишечной флорой, что приводит к высвобождению содержащегося в ней азота в форме, доступной для термитов. Эго, по всей вероятности, является достаточно важным механизмом консервации азота, используемым термитами. У 1с Яаирея основными уриколитическими бактериями авторы называют Яагер(ососсия яр.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
