Особенности микробной трансформации азота в кишечнике термитов и в термитниках (1098315), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Термиты достаточно сильно модифицируют также и химические свойства почв. 1'они не и кои .Ы В. Осибениггг гни шил~мигнгглг тнииггг7гггриаггии игшта а кншг'ммгтк ггггриигиии и к тчггггиигггил ик То, что содержание органического вещества в термитниках выше, чем в р окружающей почве отмечают исследователи (Козлова 1951; Курчева, 1973; Союнов 1973; Мамаев, Союнов, 1977; НоЫюау, 1933; %пИ~апде, Ра1Ыс, 1948; Неззе, 1955; Еее, аоод, 19б8, 1971). Термиты осуществляют переработку и транспортировку растительных остатков, способствуют накоплению органического вещества в термитниках, где создаются наиболее стабильные гидротермические условия, которые насекомые поддерживают в течение года. Поэтому состав почвы и глубина гумификации растительных остатков, попавших в термитники в процессе их трансформации, отличаются от аналогичных показателей окружающих почв (Бирюкова и др..
2000). За зиму в гнезде большого закаспийского термита может скопиться до 250 г отмершего растительного материала. Из таблицы видно, что термиты активно участвуют в накоплении нитратов и подвижного фосфора в термит'Ф~ нике (Союнов, 1973). Оргаввческее веществе в почве термитввка в екружающем такыре (Союнвв, 1973) Гозиыиккив.М Н Огннк ннииили .иикл нилниа тллинги/нлдиааии ан~ти и ктииыники нн р ллиллнлн и н тки иитнил иг Значительная аккумуляция нитратов в термитниках Апасап//зо/егетез аЬлдег/апиз отмечается также А.В. Козловой (1951). По ее оценкам, термит- ники содержат О, 85% ХОз по сравнению с 0,022% ХОз в окружающей почве.
Таким образом, можно подсчитать, что при плотности расселения, равной 500 термитников на гектар, они содержат 208 кг/га нитратов, или 47 кг/га доступного для растений азота (Козлова, 1951). Обширные данные по накоплению органического углерода и азота в термитниках австралийских термитов приводятся в работах Вуда и Ли (1.ее, аоод, 1971). Содержание углерода н азота в термитникаа австралийских термитов по сравнению с почвой (Еее, Моей, 1971) 1'овичвиков М. Л. Олчйн нн«ллни лшлуюйнии трлнлчфориияни ввалил н кишкнникв терииикнл и и тплвлшинил ив Кроме того, термиты способствуют локальному накоплению биогенных элементов, что приводит к изменению важнейших почвенных характеристик Р в зоне влияния термитника.
Характерно обогащение субстрата термитников азотом, фосфором, увеличение емкости поглощения и суммы поглощенных оснований (Розанов, 19бЗ). Практически, факт обогащения почвы органическими веществом и повышение ее плодородия наблюдается на разрушающихся термитниках, покинутых термитами. Известно, что термитник, населенный термитами, как правило. вовсе лишен какой бы то ни было растительности, особенно это касается молодых термитников, расппельносп вокруг которых даже несколько угнетена. Напротив, вокруг отмершего разрушающегося термитника наблюдается существенное увеличение плотности растительного покрова.
Интенсивный рост близлежащих растений отмечается в течение нескольких лет после отмирания термитника (Мамаев, Союнов, 1977). Таким образом, можно угверждать, что термиты являются активными почвообразователями (Длусский, Союнов, 1988). Они благотворно влияют на почву, способствуюг улучшению ее физических свойств. Накапливая в термитниках многочисленные растительные остатки, термиты способствуют повышению содержания органических соединений, которые становятся доступными для растений после гибели термитника (Союнов, 1973). Примечательно, что эти особенности термитов достаточно давно были известны и практически использовались человечеством. Крестьяне Мали и других стран Африки по обилию термитников определяют наиболее плодородные участки саванн. В процессе обработки земли они разрушают термит- ники и равномерно распределяют их обломки по обрабатываемому участку, в других случаях, наоборот, сохраняют для поддержания плодородия (Тимофеев, 1987).
Сейчас ведугся поиски и разрабатываются научно-технологические 1 Оли ч Р НА'Од .У. В. Опиипзик н~и 1иеуик~н~11 трам~7и>лчацпи аюта п кншсчниле жуч~леыс и ю ~л~т>миж~иъи~ ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССПЕДОВАНИЯ ОБЪЕКТЫ Лабораторные культуры термитов и материал термитников Объектами исследования служили лабораторные культуры термитов ЯейсиИегтея 1исф~8ы Яояя, Иео~еппез сая1апеиз Виптя!ет и Хоогегторяз апдикйсоПа Надел (более подробные сведения по биологии этих термитов изложены в соответствующей главе литературного обзора). Термиты (взрослые рабочие особи) этих видов были любезно предоставлены нам Дмитрием Павловичем Жужиковым, профессором кафедры энтомологии Биологического факультета МГУ, где они в течение нескольких лет содержатся в лабора- торных культурах.
В лаборатории термитов содержат в стеклянных емкостях Ю в термостатах при постоянной температуре. В качестве корма используют су- хие березовые или сосновые бруски. Я.!исфйри были собраны на Украине в 1989 году, культуру термитов Ф. сахатия привезли с Кубы в Прагу в 1985 году, а в Москву она попала в 1989. Термиты У. алуийсоИи также были привезены из Праги. Образны сероземов, термитников и термиты Анасап11юФеппев аппяейапив В своей работе мы использовали также образцы природных термитниюв, почв ~серозем) и термитов Апасап! Бо~еппея айп8елапия .1ас., отобранные на стационаре Баба-Дурмас в Ашхабадсюм велайате республики Туркменн- Данный район характеризуется континентальным аридным климатом с высокими летними и довольно низкими зимними температурами, низкой 40 РОССИЯСКАЯ :,'>ЭСУДАРСТВЕННАЯ Оггн>ии>ггн гнн >и>нги>г>нг А >инниной>>р>гоции г>и >ии и ин>иинниии нир»пн>г>гг и п >иг рииииьи ии — ------'-"й>ИЬЛИОТЕ КА влажностью воздуха и, соответственно, небольшим количеством осадков.
Средняя температура января от -4' до +4'С, июля 28 — 30' градусов. Почвенный покров представлен сероземами на лессах и аллювиальных песках. Необходимо отметить, что образцы термитника разделялись нами на «фрагменты внешних стенок термитника» (почва, образующая термитник) и на «выстилку ходов и камер» термитника (в данном случае также будем называть выстилку «лепками»). Выстилка ходов и камер термитника представляет собой гумусоподобный, переработанный термитами почвенный и растительный материал темного цвета, резко отличающийся от фоновой почвы и от почвы, образующей термитник.
МЕТОДЫ Газо-хроматографические методы Методами газовой хроматографии мы определяли интенсивности про- И» цессов азотфиксации, денитрификации, эмиссии метана и дыхания. Измерение нитрогеназной активности Активность актуальной и потенциальной азотфиксации у живых термитов, в образцах термитииков, лепках и в образцах почвы определяли методом, разработанным на кафедре биологии почв МГУ (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991). 1. Для определения актуальной нитрогеназной активности навески исследуемых субстратов помещали в пенициллиновые флаконы, герметично закрывали резиновыми пробками и при помощи шприца вводили 1 мл ацетилена. Флаконы инкубировали в термостате при температуре 28'С в течение часа, после чего шприцем из каждого флакона отбирали пробу газовой фазы объемом 1 мл и анализировали на газовом хроматографе.
41 1 "охххеххов М Л. Ососъхнккнпг \иеуиюнс й т~ьансф у ~т~ии хх~пгх х ххюис чххкк нх рхглжях и х т~лхгахххь ик 2. При определении потенциальной активности азотфиксации во флаконы предварительно (за 24 часа до определения) вносили распюр глюкозы (нз расчета 1% глюкозы от массы абсолютно сухой почвы). Дальнейший ход определения идентичен описанному в и. 1. 3.
Для измерения азотфнксации в анаэробных условиях флаконы с исследуемыми образцами продували аргоном для создания анаэробиозиса. Анализ осуществляли на газовом хроматографе СЬгот-41 (производство Чехословакия) с пламенно-нонизационным детектором, длина колонок 3,2 м, внутренний диаметр 2 мм, наполнитель сферосил, расход газа-носителя 30 мл/мин, объем вводимой пробы 1 мл. Расчет интенсивности азотфнксации проводили по формуле: Кхяхдхи' хН Азотфиксация 1нмоль С2Н~/г х ч1 = и, где ~„хтхи К= 1,0698х10 ", Я вЂ” чувствительность прибора; Я вЂ” сопротивление; $~е„(объем флакона) — 12 мл; Н вЂ” высота пика, см; К (объем пробы) — 1мл; Т вЂ” время инкубации в часах; ̄— масса навески, г или количество термитов (в случае расчета на одного термита).
Определение потенциальной денитрификации Определение потенциальной денитрнфнкации проводили в лепках лабораторных термитов, в образцах почвы и термитников из Туркмении, а также в суспензиях, приготовленных из лабораторных термитов Нейсийгегтея !ис1- Щиз и Иеотеппез саыапеия. т1 х 1'оти чвикаа ы л. О~~им нвосюи хилтмюний ~ирпхгфор хацс~ы ажиюа х кншсчиике йх рылам х х «юп~~натвни~~» Определение потенциальной денитрификации проводили в образцах почвы и материале термитннков по стандартной методике (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991).
Навеску (5 г) помещали во флакон, добавляли раствор глюкозы и КХОз (из расчета 2,5 г глюкозы и 0,3 мг азота нитрата калия на 1 г субстрата). Флаконы закрывали резиновыми пробками, затем в течение 30 секунд продували аргоном для создания анаэробных условий и после этого шприцем вводили 1 мл ацетилена. Флаконы инкубировали в термостате при температуре 28'С вЂ” 24 часа, после чего проводили измерение концентрации Х20. Измерения проводили на хроматографе Московсюго опытного завода «Хроматограф» (модель 3700/4) с детектором по теплопроводности, наполни- тель колонок — Полисорб-2, скорость потока газа-носителя (гелий) — 30 мл/мин, температура катарометра 100'С, измерительных элементов 150'С, объем вводимой пробы 0,5 мл. Расчет интенсивности денитрификации проводили по формуле: Я х К х Г~, Денитрификация ~мха — Х,О!г х ч~= ~", где: Г хМ хг* Я вЂ” показания прибора; К вЂ” юэффициент =2,33х10 1мкг М вЂ” М20~0,5 см'1; Уе„— объем газовой фазы флакона, 10 мл; У ~ — объем пробы — 0,5 мл; М„„— масса навески, 1 г — почва, 0,3 г — термиты; Т вЂ” время инкубации — 24 ч.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
