Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 22
Текст из файла (страница 22)
16.13,А, В, Г) н содержит типичные 6-нанометровые отдельные мицеллы. Просветление этой зоны мы объясняем исчезновением апоферритина в результате протеолиза или солюбилизации. При своем высвобождении из апоферритиновой оболочки мицеллы ферригидрита либо активно превращаются, либо спонтанно диссоциируют в аморфное электроноплотное вещество. Характерные выемки по краям промежуточных гранул (рнс. 16.13, А, Б) могут возникать в результате слияния с гранулами маленьких первичных лизосом (везикул Гольджи), содержащих протеолитические ферменты. Более половины всех гранул составляют уже описанные ранее (Топе, Ьожепв!аш, 1967) гранулы самого распространенного типа — аморфного (рис. 16.12,Г, Д). Они целиком заполнены аморфными электроноплотными частицами, идентичными частицам внешнего слоя промежуточных гранул.
Даже при большом увеличении трудно определить размер и форму отдельных частиц в аморфном агрегате; некоторые частицы могут достигать величины 2 нм в диаметре, однако, большинство существенно мельче (рис. 16.12, В). Диаметр аморфных гранул варьирует в диапазоне 0,2 — 0,8 мкм, т.е. примерно на 20 — 30'Ъ меньше, чем диаметр ферритиновых гранул.
В пределах одного ультратонкого среза электронная плотность аморфных гранул может заметно меняться; вероятно, это связано с колебаниями в них концентрации электроноплотиых частиц. Внутри гранулярной зоны не отмечено какой-либо гетерогенности в распределении отдельных типов гранул; по-видимому, все гранулы размещаются случайным образом. Данные, полученные на гранулах, содержащих железо, позволяют провести параллель с процессом образования гемосидерина у позвоночных (В!цгйеоп, БЬойеп, 1964). Гемосидерин-нерастворимый комплекс с железом-присутствует в виде желтых, связанных с мембраной гранул, которые дают интенсивную положительную реакцию при окрашивании на Реэ~. Считают, что гемосидерин в основном является продуктом внутриклеточной деградации и агрегации ферритина.
Исследования гемосидерина с помощью дифракции рентгеновских лучей показали, что в его состав, как и в состав ферритина, входят мицеллы, состоящие из плотно упакованных молекул ферригидрита (Р!всЬЬасЬ ег а!., 1971). На электронных микрофотографиях гемосидериновых везикул видны структуры, почти идентичные аморфным гранулам хитонов, описанным выше (ЛасоЬв е! а1., 1978).
Хотя нам не удалось получить информативные данные методом дифракции электронов на локальных областях неконтрастированных срезов через отдельные гранулы, мы считаем, что последние аналогичны гемосидериновым и содержат ферригидрит. 112 Ч.
1К Магнитареиениин и магнитные минералы 6.3.3б. Зона микроворсинок На апикальном конце кюкдой верхушечной клетки образуется пучок из 500-1000 микроворсинок, которые берут начало в апикальной цито- плазме и заканчиваются на поверхности верхушки зубца (рис. 16.11, 16.14, 16.16 — 16.18). Апикальная цитоплазма также распространяется почти до поверхности зубца в виде тонкого заполненного митохондриями чехла, окружающего комплекс микроворсинок каждой клетки (рис.
16.14). Кроме того, из центра клетки по направлению к зубцу обычно выдается один или несколько тяжей цитоплазмы, обогащенной митохондриями (рис. 16.14). Микроворсинки одной клетки существенно различаются по длине — от 2 до более чем 1О мкм в зависимости от 16. Биоминерализация магнетита у хитонов Рис. !6.14. Б. Поперечный срез через пучок микроворсинок у апикального полюса верхушечных клеток. Обратите внимание на заполненную митохондриямн цитоплазматическую оболочку вокруг пучка микроворсянок. Надо тане отметить в центре пучка заполненный мнтохондриямн цятоплазматнческий тян.
А. Фрагмент среза, аналогичного изобраненному на фотографии Б. 1 — цитоплазматическая оболочка; 2 — цитоплазматический тяи; 3 — митохондрня; 4— микроворсинки, 114 Ч. 1)( Магнилеореиелпил н магниюные минералы того, отходит ли микроворсинка от выпячивания цитоплазмы, наружной цитоплазматической оболочки или основной массы апикальной цитоплазмы (рис, 1б.(1). Приблизительные подсчеты показывают, что микроворсинки обеспечивают более чем 100-кратное увеличение плогдади поверхности конца клетки. Рнс.
16.15. Поперечный срез через верхнюю часть пучка микроворсинок возле гранулярной зоны. Специализированные цистерны (1) неп~юредственно примыкают к клеточной мембране цнтоплазматнческой оболочки (2), окружающей пучок мнкроворсннок. Стрелками указаны рябосомы на внутренней поверхности цистерны. 3-феррнтиновая гранула; 4. мнкроворсннки; 5 — митохондрня. !б. Биоминврализаиия магнетита у хитонов 115 Микроворсинки, имеющие в диаметре 80 — 120 нм, обычно упакованы в плотную гексагональную структуру (рис. !6.14, 16.15). Каждая микро- ворсинка ограничена отдельной (трехслойной) мембраной тошпнной приблизительно 6 нм (рис.
16.14, Б и 16.15,Б). Наружная поверхность покрыта нечетко видимой оболочкой из тонкого фибриллярного материала, который может распространшься на 20 — 30 нм. Внутри каждая микроворсинка содержит рыхлую сеть из тонких фибрилл диаметром 3 — 4 нм, которые расположены почти параллельно ее длинной оси и смещены к периферии (рис. 16,!4 и 16.15).
Необычным представляется тот факт, что микроворсинки верхушечных клеток заканчиваются непосредственно на поверхности зубцов. Как правило, микроворсинками снабжены дистальные концы клеток, выстилающих стенки полостей (например эпителиальная выстилка пищеварительного тракта), где микроворсинки обеспечивают увеличение площади поверхности для поглощения растворимых веществ. По-видимому, в верхушечных клетках нх функция тоже состоит в увеличении поверхности, но уже для секреции. Для апикальной цитоплазмы, от которой отходят микроворсинки, характерно присутствие многочисленных митохондрий (рис.
16.4, 16.11 и !6.14); на одномикронных срезах это заметно по интенсивному окрашиванию апикальной области толуидиновым синим (рис. 16.4). Обогащенная митохондриями область цитоплазмы простираемся от основания гранулярной зоны до микроворсннок; самая высокая концентрация митохондрий наблюдается в цитоплазматическом чехле, окружающем пучок микроворсинок, и внутри цитоплазматических тяжей, достигающих поверхности верхушки зубца (рис. 16.14,А).
Митохондрии хорошо контрастируются, варьируют по размеру и форме; многие из них, особенно те, которые заключены в цитоплазматический чехол, удлиненные н извилистые. Значительное содержание митохондрий у апикального полюса верхушечных клеток указывает на высокие энергетические потребности какого-то определенного или всех этапов отложения магнетита, Этими этапами могут быть: окончательное превращение внутрикчеточного железа, транспорт железа через мембраны микроворсинок, осаждение ферригидрита между фибриллами матрикса и преобразование его в магнетит внутри матрикса.
У апикального края гранулярной зоны гранулы, содержащие железо, оказываются в тесном соседстве с микроворсинками (рис. 16.11 и 16.! 5). Только в пределах этой особой области нам удалось наблюдать структуру из двойной мембраны, тесно примыкающую к внутренней поверхности плазматической мембраны цитоплазматического чехла, окружающего пучок микроворсинок (рис.
16,15). Такая же структура имеется и в цитоплазматических тяжах, описанных ранее. Детальные исследования показали, что эта структура идентична цистернам эндоплазматнческого ретикулума (рис. 16.15,Б). Рибосомы ассоциированы только с цитоплазматической поверхностью внутренней мембраны (рнс. 16,15,Б); на наружной мембране оии отсутствуют. Расстояние между наружной Ч.
(К Магнитореиепиия и .иагнитные минералы 116 мембраной и клеточной 6 — 7 нм. В литературе мы не встречали сообщений о подобных специализированных цистернах. Сначала, исходя нз их внешнего вида, мы предположили, что структура, состоящая из двойных мембран, несет барьерную функцию, препятствуя диффузии чего-либо через плазматнческую мембрану; однако оставалось неясным, какой днффузии-из клетки нлн внутрь ее. Но с помощью подобного представления нельзя объяснить исключительно малую область, занимаемую структурой. Двойные мембраны образуют оболочку вокруг проксимального конца пучка микроворсинок высотой лишь 1 — 2 мкм.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
