Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 19

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 19)

Плотное скопление грайул определяет гранулярную зону (4), отделенную от верхушки зубца участком апикальных клеток, характеризующихся чередованием темно- и светлоокрашеины астей. 5 — ядра верхушечных клеток; б — основание зубца; 7 — чатеральные зубцы; 4 — минорные клетки. Толщина зпонового среза ! мкм; окраска толуилиноаым синим, азуром !!. легочных брюхоногих моллюсков Г.ушллеа згадлайз (йппйаш, !963Ь) клетки ВЭ движутся вперед точно с той же скоростью, что и сама радула. Благодаря этому по мере роста не нарушается сложное взаимное расположение клеток и зубцов.

Такое отношение между клетками ВЭ и зубцами радулы, по-видимому, свойственно всем имеющим радулу моллюскам. Клетки ВЭ секретируют вещества, необходимые для созревания зубцов. У брюхоногих моллюсков Ви(1а и Нтн(пса клетки ВЭ обогащены полисахаридами именно в той области радулярного влагалища, где эти вещества появлаются в зубцах (СгаЬе, Ргепапг, 1952). Точно так же у моллюсков, чьи зрелые зубцы насьпцены содержагцими кальций или железо минералами, клетки ВЭ в зоне минерализации тоже содержат много кальция или железа соответственно (СгаЬе, Ргепап(, 1948, 1952; Магие!, 1958; СагеГооц !965). !б, Биоминерализанин мпанетити у хитонов 4.2.

Зона минерализации Гранулы, содержащие железо (Ре" ), впервые появляются в цитоплазме клеток ВЭ, расположенных на один — три ряда кзади от того ряда зубцов, в верхушках которых можно обнаружить ферригидрит. Это показано на Асанйосййев~~исГси1ага (Оабе, Ргепапз, 1948), Е, йаг1ведй и М. тивсова. В следующих нескольких рядах концентрация гранул резко возрастает, а затем постепенно падает. Мы обнаружили содержащие железо гранулы на участке ВЭ, ко~орый соответствует по крайней мере 10 рядам зубцов. У нас нет уверенности относительно расположения передней границы зоны, содержащей гранулы, потому что не удалось приготовить срезы ткани из области зрелых верхушек зубцов.

Однако прямые измерения общего содержания железа в отдельных верхушках зубцов у нескольких экземпляров М. тнвсова показали, что отложение железа завершается к 10 — 12 ряду, расположенному впереди от первых верхушек, содержащих железо (неопубликованные данные). 4.3. Световая микроскопия При наблюдении в световой микроскоп на поперечных срезах (рис. 16.2) видно, что радулярная мембрана внутри радулярного влагалища имеет 13-образную форму. Нижний эпителий состоит из тонкого монослоя призматических клеток, которые непосредственно контактирую~ с внешней поверхностью радулярной мембраны. В свою очередь нижний эпителий снаружи обернут слоем соединительной ткани, которая выходит за пределы радулярной мембраны, покрывая дорсальный сектор влагалища, и образует непрерывную оболочку вокруг него.

Эта внешняя оболочка является местом прикрепления множества мышц, включая большие ретракторы радулы. Все зубцы радулы погружены в радулярную мембрану (рис. 16.2 и 163). Основания больших латеральиых зубцов выступают к центру влагалища (рис. 16.2) и вытянуты вперед (рис. 16.3), так что их верхушки лежат над основаниями зубцов следующего ряда. Серийные срезы показали, что сквозь основание каждого большого латерального зубца проходит длинный канал, заполненный клетками, который заканчивается в месте стыка между основанием и верхушкой.

Этот канал открывается наружу через пору, локализованную на передней поверхности кристаллического стебелька возле его базального конца. Функция канала неизвестна. В процессе приготовления среза основания зубцов и малые зубцы в зоне мииерализации обычно трескаются и раскалываются, вероятно потому, что они плохо пропитываются пластмассовой средой, в которую заключен образец.

Верхушки больших латеральных зубцов заметно отличаются по составу от верхушек других зубцов. Это следует из того, что они срезаются гораздо легче, чем остальные. Клетки ВЭ (рис, 16.2 и 16.3) образуют плотную ткань, в которую 96 Ч. !К Магнитареченцин и магнитные минералы полностью погружены зубцы радулы в пределах зоны минерализации. В этой зоне можно различить две категории клеток ВЭ. Клетки первой категории, называемые нами верхушечными, окаймляют верхушки больших латеральных зубцов (рис. 16.2 — 16.4). Клетки второй категории, которые мы назвали минорными, окаймляют и минорные зубцы, и поверхность оснований больших латеральных зубцов. Верхушечные клетки каждого поперечного ряда зубцов образуют единую компактную массу, в которую погружены обе верхушки зубцов (рис.

16.2). Каждая такая масса отчетливо отделяется от соседней благодаря слоям минорных клеток (рис. 16.3). Верхушечная клетка, начинающаяся у дорсального синуса и вытянутая в направлении верхушки зубца (иногда с поворотом под углом 180'), заканчивается обычно непосредственно на поверхности верхушки (рис. 16.3 и 16.4). Большинство минорных клеток, по-вндимому, вытянуты от латеральных областей дна дорсального синуса до поверхности оснований больших латеральных и минорных зубцов. Скопления минорных клеток проникают также через пору в основании каждого зубца и заполняют канал (рис.

16.2). Верхушечные клетки Ь. Ьаггиедй и М. тизеаза цитологически идентичны клеткам некоторых видов европейских хитонов, описанным Пренаном и Габе (Ргепап1, 1928; ОаЬе, Ргепапс, 1948). В клетках находятся содержащие железо гранулы; они расположены у базального полюса, рассеяны в цитоплазме центральной части и образуют плотные скопления в пятнадцатимикронной полосе у апикального полюса (рис. 16.2 — 16.4). Зона гранул отделена от поверхности зубцов областью шириной 5 — 10 мкм, содержащей сложный комплекс светло- и темно- окрашенного материала (при обработке толуидиновым синим).

Эта область не содержит гранул, и в ней нет Ее", обнаруживаемого с помощью прусского синего. Попытки выявить Рез' в одне)йикронных нли залитых в парафин ультратонкнх срезах и гранулярной,',и ацйкальной зон оказались безрезультатными. 4.4. Дорсальнь(й синус Дорсальную часть радулярного влагалища занимает пока не описанная в литературе полость, которую мы называем дорсальным синусом (рис.

16.2 — 16.4). Его нелегко различить на препарате, подготовленном для световой микроскопии путем заливки в парафин. Тем не менее на одномихронных эпоновых срезах радулярного влагалища можно различить дорсальный синус, занимающий все пространство между наружной соединительнотканной оболочкой и массой клеток ВЭ. С дорсальной стороны полость синуса ограничена очень тонким темноокрашенным слоем, который непосредственно примыкает к дорсальной части соединительнотканной оболочки, а с вентральной отделяется от клеток верхнего эпителия светлоокрашенным слоем внеклеточного вещества— базальной мембраной (рис. 16.3).

Синус тянется почти до заднего конца 97 /б, Биоминералиэацин магнетита у хитонов радулярного влагалища. Мы подтвердили существование толстой хрящевой пластинки (рис. 16.2 и 16.3), образованной утолщением дорсальной части оболочки над задней частью влагалища, которую впервые описал Кэрфут (Саге(оо1, 1965). В то время как он предполагает, что функция этой пластинки состоит в поддержании мягкой вновь образуемой радулы в период, когда она еще полностью не затвердела, мы считаем более вероятным, что пластинка служит для предотвращения сплющивания дорсального синуса там, где радулярная мембрана сама по себе не обладает достаточной жесткостью для этого. Передняя часть и начало дорсального синуса не исследованы; сильно минерализованные зрелые верхушки зубцов не позволяют сделать нужные срезы в этой области.

Однако некоторые данные, полученные в ходе анатомических исследований Плэйтом (Р1аге, 1897, 1899, 1902), относятся, по-видимому, именно к началу дорсального синуса. У хитонов большинства семейств задняя часть радулярного влагалшца лежит внутри крупного кровеносного сосуда-висцеральной артерии, которая начинается в месте проникновения влагалища сквозь диафрагму, отделяющую головной синус от абдомена. По внсцеральной артерии транспортируется часть крови из головной области к сосудам, разветвляющимся в некоторых органах пищеварительного тракта.

По дорсальной аорте кровь доставляется непосредственно от сердца к головному синусу кровеносной системы, где она омывает сложную мускулатуру радулярного аппарата. Таким образом, радулярное влагалище обладает обильным запасом крови и имеет потенциальный источник крови, чтобы заполнять дорсальный синус.

5. Химия крови В крови (или гемолимфе) Ро!ур1асорЬога роль основного дыхательного пигмента играет медьсодержащий белок гемоцнаннн (Машее11, !958). В ней содержится также небольшое количество клеток (10'-1Ол клеток/ммз), имеющих ядро (Агчу, Оабе, 1949) (рис. 16.9). Впервые о присутствии железа в крови сообщил Кзрфут (СагеГоо1, 1965), который нашел, что содержание этого элемента в цельной крови особи Сгуршсййон Ыеяег1 составляет 85 мкг/мл. Мы определили общее содержание железа в крови !О особей моллюсков М. тивсова: каждую особь исследовали дважды с помощью колориметрического метода Фишера н Прайса (ГисЬег, Рпсе, 1964). Оказалось, что концентрация железа варьирует в пределах от 42 до 113 мкг/мл. Сначала, пытаясь охарактеризовать состояние железа в крови, мы обнаружили, что фракционнрованне с помощью хроматографии в агарозном геле дае.г единственный содержащий железо пик, соответствующий молекуле белка определенной величины.

Характеристики

Список файлов книги