Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Затем путем центрифугирования в градиенте плотности сахарозы мы установили, что компоненты этого пика обладают коэффициентами седиментапии, колеблющимися в широком диапазоне (от 66 до 208). Такие свойства Ч. 1К Магнитореиенци» и магнитные минералы характерны для ферритина, имеющего постоянный размер, но разную молекулярную массу в зависимое~и от количества атомов Ре, приходящихся на одну молекулу белка. Электронно-микроскопические исследования как неокрашенных, так и негативно контрастированных фосфорновольфрамовой кислотой образцов крови Морайа убедительно показали наличие там ферритнна. Недавно Уэбб и Мэйси (ФеЬЬ, Масеу, 1983) подтвердили эти данные для некоторых видов австралийских хитонов. Гранулы, содержащие трехвалентное железо, были обнаружены в пищеварительной железе и кишечном эпителии М.
тихсоза (неопубликованные наблюдения) и некоторых других видов хитонов (Ргеиег, 1937; ОаЬе, Ргепапд 1948). Поскольку и тот, и другой орган участвуют во всасывании и мобилизации захваченных компонентов пищи, в обоих происходит поглощение железа, поступаю1цего с пиШей, включение его в ферритин, а также переход загруженного железом феррнтина в кровяное русло. 6. Ультраструктура зоны минерализации 6.1. Дорсальный синус Полость дорсального синуса с внутренней стороны покрыта монослоем уплощенных эндотелиальных клеенок (рис. 16.5 — 16.7).
С дорсальной стороны к эндотелню непосредственно примыкает соединительнотканная оболочка; с вентральной стороны эндотелиальные клетки отделены от базальных концов клеток ВЭ слоем внеклеточного вещества — базальной мембраной (рис. 16.5 — 16,8). Нам не удалось однозначно показать непрерывность эндот~лииадьной выстилки. Зачастую между эндотелиальными клетками вогреча)ется просветы, нередко клетки не примыкают к базальной мембране, а во многих областях клетки не видны вообще (рис.
16.5). Однако следует иметь в виду, что эндотелиальный слой, по-видимому, весьма подвержен искажениям и разрывам в процессе приготовления препарата. Эндотелиальные клетки обладают ядром (рис. 16.5), а их цитоплазма содержит рассеянные цистерны эндоплазматического ретикулума и немногочисленные митохондрии (рис. 16.6 н 16.7).
Кроме того, обнаружены ограниченные мембраной везикулы; они содержат аморфное на вид вешество с низкой электронной плотностью, в котором обычно заключены электроноплотные мицеллы размером 6 нм, предположительно ферритин. Аналогичные скопления аморфного вешества, содержащие ферритин, есть и в полости дорсального синуса. Особенно их много в задней части синуса возле его слепого конца, где они ассоциированы с клетками (рис. 16.9), которые напоминают описанные Арви и Габе клетки крови (Агеу, ОаЬе, 1949). Эти клетки содержат большие ядра и не- 1б.
Биоминерализацил маенетита у хитонов Рис. (6.1. Базальный полюс верхушечных клеток (1). Толстый слой базальной мембраны (4) плотно примыкает к верхушечным клеткам. Эндотелиальные клетки (2), имеющие ядро, выстилают полость дорсального синуса (3) Верхушечные клетки пронизаны многочисленными светлыми каналами межклеточного пространства; их питоплазма содериит электроноплотные везикулы разной величины. Обратите внимание на гетерогенность базальной мембраны, где чередуются темные н светлые полосы; особенно это заметно в верхнем части микрофотографии.
Ч. 1К Магнитареценция и магнитные минералы Рис. 1б.б. Эпдотелпальпые клетки (1) содержат большие везихулы (х) с феррнтипополобвым веществом (мамнькая стрелка вверху справа). Большие стрелки указывают на темные области базальпой мембраны (7), состоящие из скоплений 6-нхпометровых мипепл в ыатриксе умеренной злектроапой плотности.
3-дорсальный синус; 4 — ынтохонлрия; 5 — эиаоплазматвческий регикулум; б — верхушечная клетка. большое количество базофильной (богатой рибосомами) пнтоплазмы. Исследования капилляров в тканях млекопитающих показали, что транспорт ферритина через эндотелиальные клетки осуществляется с помощью ограниченных мембраной везикул, которые нагружаются ферритином со стороны просвета капилляра, а выгружают его в сторону базальной мембраны (Вгппз, Ра!аг(е, 19б8). Мы полагаем, что аналогичный процесс протекает и в эндотелиальных клетках дорсального синуса.
Все эти косвенные указания приводят нас к предположению о том, что дорсальный синус — это специализированное ответвление кровеносной системы, где происходит транспорт железа в виде комплекса с феррнтином из плазмы к верхушечным клеткам в зоне минерализации !6. Биоминерализацин магнетита у хитонов !О! Рис. !6.7, Базальный полюс клеток верхнего эпителия. В верхушечных клетках (1) представлены разные стадии эндоцитоза с поглощением молекул ферритина.
В большом числе обнаруживаются участки мембраны, покрытые ферритином, и впячивания. В нижнем правом углу можно различить две минорные клетки (2) по присутствию в цитоплазме митохондрий (3) и отсутствию ферритиновых везикул. Стрелки указывают на межклеточное пространства, содерхшщее многочисленные ферритнновые мицеллы. Следует отметить, что эндоцитоз активно протекает только в верхушечных клетках, тогда как иа мембране минорных клеток связанного ферритина нет вообще.
4 — энцотелиальная клетка; 5 — эндоплазматический ретикулум; 6 — дорсальный синус; У вЂ” базальная мембрана. 108 Ч. 1У. Магнитореиениия и магнитные минералы Рис. 16.8. Детальная картина зндоцнтоза с поглощением ферритнна' на 'базальном конце верхушечной клетки (!). Обратите внимание на развезвлен))ое межклеточное пространство. Гетерогенность базвльной мембраны (з) особейно отчетливо различима на фотографии А. зубцов. Окончательное доказательство этой гипотезы требует исследования анатомии передней части синуса.
6.2. Базальная мембрана Базальная мембрана образована непрерывным слоем между эндотелием синуса и клетками верхнего эпителия (рис. !6.5). Ее толщина варьирует от менее 100 нм там, где она соприкасается с базальными концами минорных клеток, до 1 — 1,5 мкм в месте контакта с верхушечными клетками (рис. 16.5 — 16.7). Базальная мембрана, по-видимому, прикрепляется к клеткам ВЭ, потому что она остается неповрежденной даже в тех областях, где отсутствуют эндотелиальные клетки (рис. 16.5). 16.
Био,минера гизацил ма~детлита у хитинон 103 ф, Рис. !6.9. В полости дорсального синуса небольшая базофильная клетка окружена ассоциатами плазматическик белков, в которые заключены 6-нанометровь1е ферритиновые мнцелты. ! -ядро; 2 рибосомы; 3 — феррнтиновые мицеллы. 104 Ч. 1К Магнитарецепцин и магнитные минералы В районе верхушечных клеток базальная мембрана, как правило, обладает постоянной толщиной ( 1 мкм), но внешне она неоднородна (рис. 16.5).
На поперечных срезах электроноплотные полосы толщиной 40 — 50 нм чередуются с более широкими и светлыми зонами с периодом около 200 нм (рис. 16.6). На тангенциальных срезах электроноплотные области образуют регулярную структуру из полигональвых ячеек с длиной стороны примерно 200 нм. Исходя из внешнего вида при разной ориентации срезов, мы заключили, что электроноплотное вещество организовано в структуру наподобие пчелиных сот, ячейки которых перпендикулярны базальным поверхностям верхушечных клеток. При просмотре под большим увеличением (рис. 16.6 — 16.8) видно, что электроноплотные области состоят из сконцентрированных ферритиновых мицелл, заключенных в вещество средней электронной плотности (по всей вероятности, белка апоферритина).
Области базальиой мембраны с малой электронной плотностью состоят из очень тонкого, возможно, фибриллярного материала с диаметром менее 3 нм. Никакой заметной связи между этими областями и какими-либо видимыми структурами в эндотелиальных или верхушечных клетках нет. Наши электронные микрофотографии не позволяют сделать выбор между возможностью существования предобразованных каналов или наличием мест предпочтительного связывания феррнтина внутри базальной мембраны. В литературе мы не встречали никаких публикаций, описывающих подобным образом организованные субструктуры в базальных слоях других организмов.
Полученные нами данные позволяют только строить предположения о том, для чего существует специализированный механизм: для концентрирования ферритина или для транспорта ферритина через базальную мембрану. 6.3. Клетки верхнего эпителия 6.3.1. Базальный полюс Как свидетельствуют полученные нами результаты, ферритин поступает в верхушечные клетки путем эндоцитоза. Сначала молекулы ферритина связываются с плазматической мембраной, по-видимому, в областях, обогащенных центрами специфического связывания ферритина. Затем покрытая ферритином мембрана образует инвагинации и отшнуровывается, образуя маленькие внутриклеточные ограниченные мембраной везикулы, содержащие ферритин (рис, 16.7 и 16.8).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
