Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 15

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 15)

15.14 приведено изображение аналогичного кристалла, полученное в направлении 10! Ц. Внимательное изучение электронных микрофотографий показывает, что плоскости (011) решетки упорядочены в сердцевинной части кристалла, но их изображение теряет контрастность и пропадает на его краях, за исключением направления 101 Ц. Это может свидетельствовать о том, что поверхность кристалла покрыта толстым слоем вещества некристаллической природы. Маловероятно, что искажения кристаллической структуры на рассмотренных изображениях вызваны повреждением кристаллов электронным пучком, поскольку изображения кристаллов и образуемые ими дифракционные картины не претерпевают существенных изменений за время получения электронных микрофотографий.

Можно заключить, что подобные микрофотографии отражают различные стадии формирования кристаллов, у которых в конце концов образуются гладкие грани и острые края. 5. Обсуждение. Образование магнетита в бактериях в процессе биоминерализации На основе полученных с помощью ПЭМВР результатов (Мапп е! а1., 1984а, Ь) и данных по мессбауэровской спектроскопии (Ргапке! е! а!., 1983) можно предложить рабочую модель образования магнетита в бактериальиых клетках. Такая модель включает следующую последовательность событий, протекающих в организме: рет' — Халат нар Плазматнчеснан мемарана 76 Ч. )К Магнитарецепиил и магнитные минералы В представленной последовательности событий стадия преобразования гцдрата оксида трехвалентного железа в магнетнт уникальна, в то время как начальные реакции этой последовательности, по-виднмому, аналогичны тем, которые ведут к образованию сердцевины из ферригидрита у железозапасаюшего белка феррнтина.

К этапам биоминерализации, на которых может происходить активация и регуляция, относят стадии образования зародыша, роста и фазового перехода. Точная репликация кристаллов бакгериального магнетита предполагает координацию работы регуляторных систем, ответственных за пространственные, химические и структурные характеристики образующегося кристалла.

5.1. Образование зародышей кристаллизации Образование зародышей кристаллизации бактериального магнетита может происходить прямо в водном растворе или идти через стадию образования промежуточного твердого вещества (предшественника), термодинамически менее стабильного, чем магнетит. Процессы зарождения кристаллов могут носить гомогенный или гетерогенный характер. Реакцию считают гомогенной, когда образование центров кристаллизации происходит спонтанно в перенасыщенном расгворе, и гетерогенной, когда центры кристаллизации образуются на поверхности субстратов, присутствующих в водной среде.

В биологических системах реакция кристаллизации по гомогенному механизму весьма маловероятна, поскольку эти системы содержат множество органических включений, на поверхности которых реакция кристаллизации может протекать по гетерогенному механизму с большим энергетическим.вынгрьппем. Скорость зарождения кристаллов зависит от энергии активации, необходимой для создания новой границы фаз, поэтому образование кристалла может начинаться только тогда, когда энергия, выделяющаяся при образовании связей в формируюшемся кристалле, превышает энергию, необходимую для образования новой поверхности раздела фаз.

Решающими факторами, определяюшлми высоту активациониого барьера при зарождении кристаллов, являются степень перенасышенностн раствора ионами (мера термодинамической нестабильности) и поверхностная энергия зародыша, который может иметь кристаллическую, псевдокрисгалпическую или аморфную структуру н быть сильно гидратированным. На оба этих фактора организм может влиять: )) меняя структуру органического субстрата и 2) регулируя величину ионных градиентов. Исследование имеющих неправильную форму, еще не сформировавшихся магнитосом А.

таапегагаспсит с помощью ПЭМВР дает основания полагать, что образование магнетитовой фазы начинается в толще нлн на поверхности оксида трехвалентного железа, выступающего в роли предшественника. Образование аморфного предшественника кннетнческн (но не термодинамически) предпочтительнее формирования 77 !5. Структура кристаллов бактериального магнетита магнетитовой фазы, поскольку изменения энтропии сушественно меньше при переносе ионов железа из водной фазы в неупорядоченную решетку. Судя по тому, что кристаллы магнетита у обеих изученных бактерий представляют собой одиночные домены, должен сушествовать один основной центр, кристаллизация вокруг которого идет за счет остальных потенциальных центров кристаллизации. Если образование зародышей кристаллов происходит и в других центрах, они должны быстро рассасываться, чтобы мннерализация только вокруг основного центра.

Заманчиво поэтому предположить, что окружающая магнитосому оболочка может играть решаюшую роль в регуляции образования зародыша и направлять этот процесс. Возможное влияние поверхностей органического происхождения на реакции биоминерализации обсуждается в разд. 5.5. 5.2. Рост кристаллов и их морфология Как в клетках А. гнадпесосасисигн, так и у магниточувствительных кокковидных бактерий кристаллы магнетита расположены рядом с образованиями, имеющими аморфную структуру.

Это позволяет предположить, что в изучавшнхся системах формирование кристаллов магнетита происходит в результате структурной модификации предшественников, а не вследствие непосредственной кристаллизации присутствуюших в водном растворе ионов. Рост кристаллов из фазы с иной кристаллографической структурой включает процесс перегруппировки ионов в соответствии с новыми координатами в решетке. Фазовый переход этого типа может идти через стадию растворения поверхностных слоев предшественника и последующей кристаллизации минерала в новом фазовом состоянии на поверхности присутствующих в среде частиц. Возможно также образование новой фазы вследствие происходящего ш а11п твердофазного перехода, особенно вероятного при тесном структурном сходстве (топотаксии) двух фаз и малых величинах межфазного натяжения. Преобразование аморфного гидрата оксида трехвалентного железа в магнетит, вероятнее всего, идет по первому из рассмотренных механизмов, поскольку этот переход связан со значительной структурной перегруппировкой, реакцией дегидратации и частичным восстановлением трехвалентного железа.

Таким образом, на ранних стадиях роста кристаллов магнетита у А. табнегогаспсит (рис. 15.12) твердофазная перегруппировка может происходить благодаря движению фронта реакций последовательного растворения и кристаллизации на границе кристаллической и аморфной фаз. В настоящее время данные о механизмах дальнейшего роста этих кристаллов отсутствуют.

Известно лишь, что процесс этот высоко- упорядочен. Нет пока и ответа на вопрос о том, продолжается ли осаждепие гидрата оксида трехвалентного железа н после образования магнитосомы или оно завершается до формирования магнитосомного компартмента. На электронных микрофотографиях кристаллов, выде- 78 Ч. 1К Магниторецепцин и магнитные минералы ленных нз клеток магниточувствительных кокковидпых бактерий, видно, что растущие кристаллы магнетита окружены аморфным веществом неизвестного пока состава. Это позволяет предположить, что в процессе роста кристалла частицы предшественника, служашие исходным сырьем, непрерывно поступают к месту локализации магнитосомы нли осаждаются на ее поверхности из раствора.

Весьма вероятно слипание этих частиц на поверхности кристалла магнетита, поскольку изоэлектрическая точка для магнетита составляет 6,5 при комнатной температуре. Не исключено, что регулярно расположенные периодические выступы иа краях кристалла, наблюдаемые на рис. 15.13, представляют собой точки активного роста на поверхности кристалла. Поскольку зрелые кристаллы отличаются высокой степенью совершенства, скорость реакций, протекающих на поверхности кристаллов, должна быть относительно медленной.

Для каждого рассмотренного в этой главе вида бактерий характерна своя форма кристаллов магнетита (рис. 15.4 н 15.10). Кристаллы, имеющие форму гексагональной призмы, похожи на ранее описанные кристаллы из неидентифицированной бактерии, обнаруженной в донных отложениях (Ма1зпс)а е1 а!., 1983), но характер сечения их торцевых граней иной. Поскольку морфология кристалла определяется взаимодействием между структурой кристалла и его окружением, не исключено, что окончательное формирование этих кристаллов бактериального магно;ига идет под контролем регуляторных систем, а не путем пассивной кристаллизации. Кристаллы магнетита небиогенного происхождения часто имеют октаэдрическую, ромбододекаэдрическую н кубическую формы, которые могут быть выведены из шпинельной (кубической) структуры кристаллов н относительно небольшой поверхностной энергии кристаллических плоскостей с малыми индексами 1111), 1110) и 1100). Однако форма кристаллов очень чувствительна к изменению таких характеристик среды роста, как степень перенасьпценности, направление поступления ионов, концентрации «посторонних» ионов и молекул, рН, окислитель- но-восстановительный потенциал и температура; все они могут влиять на форму кристалла.

Таким образом, избирательный контроль за химическим составом среды кристаллизации может приводить к вндоспецифнчной морфологии кристаллов. 5.3. Пространственная регуляция образования бактериального магнетита Образование магнетита у рассмотренных выше бактерий происходит во вполне определенных участках клеток. Клеточные компартменты могут осуществлять и пространственную регуляцию реакций биомннерализацни благодаря ограничению объемов, в которых может идти минерализация, илн влиянию нх поверхностей на форму и ориентацию кристал- 79 !5.

Структура кристаллов бактериального магнетита лов. Так, предельные размеры кристаллов бактериального магнетита ( 50 нм у А, тадпегагаег!сит и 100 нм у кокковидных клеток) обусловлены пространственными ограничениями, налагаемыми на объем клеточного пространства, в котором идет образование кристаллов. Сходным образом пространственные ограничения способны влиять и на морфологию кристаллов. Например, существенная особенность идеализированной морфологии кристалла, представленного на рис. 15.10, заключается в том, что формирование граней, образуемых плоскостями (01!), идет с различной скоростью.

Характеристики

Список файлов книги