Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Все эксперименты проводили при напряжении 200 Кэи и диафрагме объектива 40 мкм. Для каждого иэ кристаллов снимали серию изображений в условиях, изменяющихся от «недофокусировки» до «перефокусировки»; оптимальное значение дефокусировки было равно — 650 г)г. Подобная постановка опыта позволяла судить об изменении структуры изображения с изменением дефокусировки. Тем не менее относящиеся к обеим рассмотренным группам кристаллы биогенного происхождения имели, как правило, слишком большую толщину, что не позволяло получать двумерные «структурные изображения»» Исключение составляли некоторые очень тонкие края кристаллов. Для большинства частиц разрешение позволяло различить на полученных изображениях только одномерные полосы решетки. Эти полосы, подобные тем, которые видны на рис.!5.2, представляют собой плоскости решетки, ориентированные параллельно электронному пучку, и обозначаются, как это принято, кристаллографическими индексами Миллера в форме (Ыг)).
Поскольку магнетит имеет кубическую симметрию, многие плоскости решетки, такие как, например, (100), (О!О) и (001), эквивалентны между собой. В этих случаях совокупность эквивалентных плоскостей записывают как (Ыс(!. Расстояние между полосами одной совокупности и углы между полосами, относящимися к различным совокупностям, позволяют определить про- !5. Структура кристаллов бактериального магнетита Рис.
15.2. Полученное с помощью ПЭМВР изображение кристалла магнетита прн направлении электронного пучка [01!з; виден отличающийся высокой упорядоченностью одиночный кристалл с характерной морфологией октаэлрнческой призмы, у которой грани (111) отсекаются гранями (100) (рнс. 15.4). Полосы решетки соответствуют плоскостям (022) н перпендикулярны грани (100). Обратите внимание, что края кристалла негладкие и на угке сформировавшихся гранях (111) (отмечены стрелками) видны выступы. екцию кристалла в электронном микроскопе, кристаллографическое направление которой обозначают как [поги). Исследование ряда кристаллов, по-разному ориентированных в поле электронного микроскопа, . дает возможность определить трехмерную морфологию частиц; подроб- нее это обсуждается в разд.
4.1. Ч, 1К Магнитореиепцин и магнитные минералы 64 Полосы кристаллической решетки можно наблюдать, только если ориентация соответствующих им плоскостей удовлетворяет условию Брэгга — Вульфа для дифракцив, позтому отсутствие изображе1шя ре щетки на полученных микрофотографиях не обязательно свидетельству ет об аморфной структуре образца, а может быть связано с тем что образец неправильно ориентирован. Об участках локальной неулорядо ченности внутри образованной атомами периодической решетки можно судить по искаженвю полос решетки; впрочем, аналогичные эффе„гы могут быть связаны также с изменением толщины кристалла вли с участками его локально~о изгиба. 4.
Результаты 4.1. Микроструктура, морфология и кристаллографическая ориентация сформировавшихся кристаллов Кристаллы магнетита, образующиеся в клетках как А. таапегогас11етп так и магвнточувствительных кокковидных бактерий, представлякот собой частицы, отличающиеся характерными размером и формой, Этот раздел посвящен изложению данных об уже сформировавшихся крисгал лах. Надо отметить, что среди кристаллов, полученных из организмов обеих изучавшихся групп, многие не обладали характерной морфоло гней, свидетельствующей о том, что их формирование уже закончилось, Так что описанные ниже морфологические особенности носят несколько идеализиРованный хаРактеР и свойственны только кРисталлам биогенного происхождения, достигшим определенного «возраста».
тем не менее они характеризуют механизм образования кристаллов в зтих биологических системах. 4.1.1. Клетки А. тадпеуоуас11сит При исследовании кристаллов, имеющих размеры 50 нм и определен ную морфологию, было получено изображение кристаллической решетки, согласующееся с кубической (Г63ш) обращенной шпннельнои структурой магнетита. Примером может служить рис. 15.2, на гкогором приведено типичное для многих изученных кристаллов магнетита изображение. На фотографии видны полосы решетки, соотвегствугощие плоскости (022), которые хорошо выражены и тянутся вдоль всей частицы. Полосы не содержат разрывов или искажений, что свндетельст вует о близости структуры кристалла к идеальной и о том, что ов представляет собой один магнитный домен. Прн исследовании других кристаллов наблюдались плоскости решетки 1111), 1222), 1220), 1200) н (400), причем во всех случаях кристаллы представляли собой одкшо шые магнитные домены и были свободны от дислокаций и дефектов, связан- 65 15.
Структура кристаллов бактериального магнетита Рис, 15,3, Дифряяциояная картина, полученная ири исследовании с помощью локальной эдектронографяи сформировавшегося кристалла магнетита с характерной морфологией. Электронный пучок параллелен нялравлеяяю [О!!). Рефлексы (200) и 1200) образуются вследствие двойной дифряяцяя. ных с неправильным наложением плоскостей друг на друга в процессе формирования кристалла.
С учетом взаимной ориентации указанных полос зона проекции на рис. 15.2 может быть идентифицирована как [0113. Эта зона наблюдалась у многих зрелых кристаллов, что подтверждается данными локальной электронографии (рис. 15.3). Таким образом, края кристалла, которые видны на рис. 15.2, представляют собой его грани, перпендикулярные к зоне проекции, и могут быть идентифицированы так, как это обозначено на снимке. Обращает на себя внимание, что полосы (022) перпендикулярны, как и можно было ожидать, грани (100). Морфология таких сформировавшихся кристаллов может быть определена нз взаимной ориентации полос решетки и краев кристалла; в ее основе лежит октаздр, грани !111) которого усечены гранями 1!00) (рис.
15.4). На изображениях кристаллов, полученных при направлении электронного пучка [0113, края образуют характерные углы 125 и 110', соответствующие пересечению граней (100) и (111), а также 1111) и (111). У других зрелых кристаллов величина этих углов отклоняется от их теоретических значений, что может быть связано с небольшим отклонением кристаллографического направления от направления электронного пучка или с какими-то реальными процессами, протекающими при образовании кристалла.
На основе представленных выше данных была определена ориентация кристаллов в клетках А. таднегогасг!сит, содержащих сформировавшиеся цепочки магнетита. Оказалось, что кристаллы, как правило, Ч, з'К Магниторенепция и магнитные минерилы 66 Рис. 154. Идеализированная морфология кристалла биогенного магнетита ю клеток А. мадле!огне!нищ. Грани !11!) октаэдрической призмы усечевы гранями !100). Подобная форма кристалла свидетельствует о стабилизации плоскостей !111) по отношению к плоскостям с меньшими индексами, такими как (100). (о! ориентированы в клетке так, что направление [11Ц параллельно осн цепочки (рис.
15.5). Этот результат важен для понимании механизмов магннтотаксиса, так как ось легкого намагничивании в ЕезО4 также лежит в направлении 1111]. Рнс. 15.5. Ориентация зрелых кристаллов магнетита в клетках А. мадле!о!се!!сит. Грани )11!) ориентированы перпендикулярно осн цепочки !обозначена жирной стрелкой). Таким образом, ось цепочки соответствует направлению г!!!1 кристаллической решетки магнетита, представляющему собой также направление легкого намагничивания. 15.
Структура кристаллов бактериального магнетита 67 4.1.2. Клетки магниточувствительных кокковидных бактерий По данным электронной микроскопии низкого разрешения кристалльг магнетита, выделенные из клеток кокковидных бактерий, имеют форму параллелепипедов со средней длиной 100 нм и средней шириной - 60 нм (Тогче, Моепс)г, 1981).
На полученных с помощью ПЭМВР изображениях видны прямоугольные кристаллы с усеченными гранями и полосами решетки, соответствующими кубической структуре магнетита. При исследовании кристаллов, как обработанных, так и не обработанных гипохлорнтом, наблюдали полосы решетки, соответствующие плоскостям 11111 (расстоянне между полосами 4,8 А), 12201 (2,9 А), 12001 (4,2 А) и 13111 (2,5 А). При этом полосы, соответствующие плоскостям 11111, видны в большинстве кристаллов. Были получены изображения в направлении трех различных зон, В большинстве кристаллов наблюдались изображения решетки, соответствующие зоне [0111 (рис. 15.6).
Обраща- Рнс. 15.6-15.9. Полученные цри высоком разрешении электронные микрофотографии частиц бактераального магнетита иэ хокховадных клеток лри различных направлениях электронного пучка. Во всех случаях частицы цреасгавляюг собой хорошо упорядоченные одиночные кристаллм, имеющие вид прямоугольника с усеченными углами. Рис. 15.6. Кристалл магнетита в направлении [ОЩ. Видно, что грань (1П) усечена гранями (011) и (100), 68 Ч. )И Магнитореиениин и магнитные минералы Рнс 157, Увеличенная микрофотография кристалла я направлении [01Ц, ня которой видны полосы кристаллической решетки, соответствуюшне плоскостям (111), (111) я (200).
ет на себя внимание отличие морфологии этих кристаллов от морфологии кристаллов магнетита в клетках А. таднегогасделт, снятых в направлении (011) (рис. 15.2). Направление распространения электронного пучка в этом и других случаях определяли из данных локальной электронографии и из величин углов между различными плоскостями решетки. На рис. 15.7 представлено увеличенное изображение краевого участка кристалла магнетита, полученное при направлении электронного пучка [0115 и показывающее, что плоскости (111), (111) и (200) ориентированы ожидаемым образом. Белые точки на рисунке являются не атомами железа, а колонками отверстий, ориентированных параллельно электронному пучку.
Изображения других кристаллов были получены при направлении электронных пучков [211) (рис. 15.8) и [1001 (рнс. 15.9). В случае всех трех зон полосы решетки, не прерываясь, пересекали кристалл, из чего следует, что как и в случае А. таднегогаег1сит, частицы представляют собой одиночные магнитные домены. Степень совершенства кристаллов, судя по полученным изображениям, была исключительно высока; дислокации и дефекты, связанные с неправильным наложением плоскостей кристалла, не наблюдались.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
