Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Частицы, представляющие собой высокоупорядоченные кристаллы, являются одиночными магнитными доменами с характерной морфологией; образуемые ими цепочки кристаллографнчески упорядочены. Механизм образования кристаллов магнетита пока не ясен, однако показано, что на нанометровом уровне существует тесная связь между растущим кристаллом и аморфным предшественником. Изучение продуктов биоминерализации, в частности бактериальиого магнетита, предполагает использование представлений, выработанных химией твердого тела, в более широком биологическом контексте. Этим данная область привлекательна для физиков и биологов.
На рис. 15.16 представлена гипотетическая схема регуляции процессов биоминерализации. Она предполагает иерархию регуляторных уровней, обеспечивающую последовательное воздействие на функцию, механизм процесса н продукт реакции. Влияние на функциональные свойства происходит путем пространственного, химического и структурного контроля биологических процессов, к которым относятся активация и регуляция отдельных клеточных компартменгов, ионные потоки через границы этих компартментов и образование молекулярных структур органических поверхностей, избирательно влияющих на формирование кристаллов 1стереотаксия).
Характерные размер, морфология, состав, кристаллографическая структура и ориентация образующегося продукта (биоминерала) представляют собой результат динамического взаимодействия этих регуляторных процессов. Многие вопросы все еще остаются без ответа. Например совершенно Ч. Пг Магниторецелция и мигнитные минералы Влияние нв ппппукт Реакции Влияние нв меявнизм процессе Влияние нв Функцию Прпстрвнственные езвииоотношения Клеточная компвртмвнтвливвция Резмеры и Форма криствпм Кимичеснвя струнтурв Ионные потони/грвлиенты Звроюпение, рост и состав нриствллв Струнтурв и ориентация нриствлпв Структуре стереотвнсия Рис. 15.!б. Схема основных регуляторных механизмов, связанных с процессами биоминерализации.
Благодарности. Изложенная в данной главе работа не была бы выполнена без помощи д-ров Р. Б. Френкеля, Р.П. Блейкмора н Т.Т. Моэнча, неизвестны структура и химический состав магнитосомной оболочки. Результаты исследования кристаллов биогенного магнетита, обладающих замечательной крнсталлографической специфичностью, могут найти применение не только при изучении механизмов регуляции других реакций биомннерализации, но и в прикладных областях, связанных с катализом и получением новых материалов. 85 )5.
Структура кристаллов бактериальнога маглетигла любезно предоставивших образцы бактерий. Мы также благодарны проф. Р.Д.Р. Вильямсу за оказанную им помощь и внимание к нашей работе. Литература Вацссч(Г! Р. Г... Мага!ел О., ВГа)сетаге К. Р. (1980). (Встав!гас!иге о) а тацпесоСасбс зр)пцшп, 1.
Вас)епо)., 141, 1399-1408. Вел)ати М. М., Г.ес)с(е Х О. (1981). МнШР)е-з)се адзогрбоп оГ Сд, Сн, цп ап6 РЬ оп ашогрЬоиз стоп охуЬуогохЫе, 1. СопоЫ 1псегГасе Бес., 79, 209-221. ВГа)сетогг К Р., Магасеа О., Ио(уе Рс 5. (1979). Ьо)а!юп апд риге сн)сиге оГ а Ггезвяасег гпацпе6с зр)пцшп ш света)сайу деГспед тед)нт, 1. Вассепо!., 140, 720-729.
Ргалце! Я. В., ВГа)сетоге Я. Р. (1980). Ыач)ца6опа! сошразз сп соацпенс Ьассепа, 1. Мацп. Маци. Масег., 15 — 18, 1562 — 1564. Ргал)се! К В., Рараеуйсутсои 6. С., ВГа)сетоге Рс Р., О'Выел И'. (1983). Ре,Ос ргессрйа)соп сп шацпе)о!асбс Ьас)епа, ВюсЬнп. В!орЬуа Ас)а, 763, !47 — !59.
Нсаслпол Х Г... ХеЯегвол О. А., Т)сотах Х М., 1977. ТЬе нпгав)гас!иге о) пипега1з аз вечеа)ед Ьу ЫБЬ гезо)н6оп е)ес)гоп ппсгозсору. !и: СЬепнса! Бассе!у Бресса1ин )(ерогсз ю БнгГасе апд )зе(есс Ргорег6ез оГ Бойбз, суо). 6, рр. 320 — 358. Г.оичелвгат Н.А. (1962). Сое)Ы)е )и гади)аг сеей о) гесепс липпе Бах!города, Баепсе, 137, 279 — 280. Г.он ела!ага Н.А.
(1981). Мспега1з Гоппес1 Ьу огцатзпв, Бссепсе, 211, 1126 — 1131. Маги Б. (1983). Мшегайхабоп сп Ью)оц)са! зузсепя, Бспсс). Вопгйпц (Вегцп), 54, 125-174. Мала Б., И!!Ваяв Я. Х Р. (1982). И)8Ь гезо1н6оп е)ее)гоп пнсгозсору зсн6)ез оГ йе я1сса )опса сп )Ье сЬоапоПаценасе Бгервалоеса аур!огас!а!а Ейо, Ргос. К. Бос.
Ьопс$оп Бег. В, 216, 137-146. Мали Б., Рагйег Б.В., Вот М.О., Б)саглинз А.Х, Инцат.с Я.Х Р. (1983). ТЬе нйгаз)гас!иге оГ йе са1ашп сагЬопасе Ьа1апсе огцапз о) йе пшег еаг: Ап «!)га-Ыцн гево!шюп е)ее!гоп пнсгозсору зснду, Ргос. П. Бос. Еоп6оп Бег. В, 218, 415 — 424. Молл Б., Моелс)с Т. Т., у)ГГГ!атз Я.Х.Р. (1984а). А Ыцй гезо1н6оп е1ессгоп пнсгозсорсс спчезбцабоп оГ Ьас)епа! птцпе6)е; )шр1юа6опз Гог сгуз!а! цгояй, Ргос. К. Бос. ).опани Бег В, 221, 385-393, Мала Б., Ргал)се! Я. В., ВГаяетоге К Р. (1984Ы. Бсгиссиге, пюгрЬо!оцу, апд сгуз)а! цгоя!Ь оГ Ьассепа) тацпес)се, Ыаснге, 310, 405-407.
Магасеа О., ВГа)сетоге КР. (1981). А, тарлетсаснсит зр. поч., а шацпеск зр)пцшп, 1п!. Х Буя. Вассепо1., 31, 452 — 455. Ма!вас(а Т., Евно Х., Ова)саЬе Н., Толотага А. (1983). МогрЬо! оцу ап6 зпнсснге оГ Ьсоцепсс шацпе)йе раг6с)ез, )с)а!иге, 302, 4! 1 — 412. Моелсв Т. Т., Колесз4с И'.А. (1978). А паче! те)Ьо6 Гог йе Во!а6оп апд ванду оГ а гпаясесосас6с Ьас!еписп, АгсЬ. М)сгоЬю1., 119, 203 — 212. Не))алФ.!.В. (!977). Б!дегорЬогез; ВсосЬепнса) есо1оцу апс) шесвап)яп оГ сгоп )гапзрог! сп епсегоЬассепа, АПч.
СЬесп. Бег., 162, 3-32. Вауталсу К.Н., Саггала С.Х (!979). Сооггйпапоп сЬетснгу ап6 шкгоЬ)а! стоп сгапзрогс, Асс. СЬепс Вез., 12, 183-190. БЬ)вета!хи Т., Юв)с(доте Н„Ват)а у., Та)сас(а Т, (1980). Ер)сах)а! цгоя)Ь оГ шацпебсе оп гос1с ван Ьу геаснче ечарогасюп, 1. Сгуз!. Огня)Ь, 50, 801 — 806. Б!с)ли Р. Б., бс!!сез Я.Х., Ровлег А. М. (1978). ТЬе зуп)Ьеяз ап6 возне ргорег6ез оГ Со, )с)Ь уп, Сн, Мп, апд СП знвз6)нсео шацпейез, !.!погц. Ынс). СЬеш., 40, 429-435. Бвагли)И А.-Х (1979). А зуз)егп Гог спсегас)гче е!ее)гоп нпаце са!сщабопз, 1. Арр!. Сгувсацоцг., 12, 636 — 635.
Бвацоп К.С., Ните О,Н., Маге! КМ. (1980). Богрсюп оГ соррег ап6 !еаза Ьу Ьудгооз Гегпс ох)6е, Епигоп. Бес. ТесЬпо1., 14, 1326 1331, Татаига у., Вис)иал Р. К, Каяига Т. (1981). Бшсйез оп йе охЫа6оп о( )гоп(1!) юп 86 Ч ГК Магниторег(епг(ия и магнитные минералы г)иг!п8 йе Гоппа6оп оГ Рея04 апг) а-реООН Ьу агг охЫаг!оп оГ Ре(ОН)я виврепяопз, 1. СЬепг. Бос. РаИоп Тгайв., 1981, 1807-1811. Тагпаига у, Но К., Кавтга Т. (1983). Тгапз(оппаг!оп оГ 7-ОООН го РевО Ьу а0зогрг!оп оГ ггоп(Н) !оп оп у-ОООН, 1. СЬепг. Бос. Оа!гоп Тгапз., 1йе3, 189 — !94. Тоне К.М., Г,оюенмат Н.А. (1967).
(Лггаяггисгиге апг( г)евое!орпгепг оГ )гоп пппега1!гаг!оп !и ГЬе гаг)и!аг геей оГ Сгургоениоп згеПеп (Мо!!ияса), 1. (Лггазггисг. Кея., !7, 1 — 13. Тоне К.М., Моенсн Т. Т. (1981). Е!ее!гоп-ор0са( сЬагасгсггеа6оп оГ Ьасгепа) гпа8пейе, Еагй Р1апег. БсЬ Гегг., 52, 213 — 220. Глава 16 ПРОЦЕСС БИОМИНЕРАЛИЗАЦИИ МАГНЕТИТА У ХИТОНОВ Майкл Х. Нсссон, Хайнц А. Ловенстам 1. Введение Впервые магнетит был идентифицирован как минерал биогенного происхождения в зубцах радулы хитонов (Мо11пвса, Ро1ур!асор)вота) (Ьовлепыагп, 1962). Кристаллы магнетита, внедренные в упорядоченный матрикс из органических фибрилл, находятся в верхушках зрелых больших латеральных зубцов (Товле, Ьочгепвгаш, 1967; К)гвс(гт!п)с, Ьотчепвгаш; !979).
Биоминерализация осушествляется в два этапа; сначала внутри органического матрикса верхушек зубцов откладывается ферригидрит (5РевОв 9НвО) (Товле, Вгад1еу, 1967), а затем он превращается в магнетит (РеО Ре,О,) (Топе, Ьовлепвгапь 1967). Процесс минерализацни протекает внутри радулярного влагалища; зубцы связаны с верхней эпителиальной тканью влагалиша.
В пределах зоны минерализации клетки верхнего эпителия, контактируюшие с верхушками больших латеральных зубцов, содержат большое количество гранул, в состав которых входит трехвалентное железо (Ргепапг, !928; Оа)ве, Ргепапг, 1948; СагеГоог, 1965). Из этих клеток моллюска снуносыгол вгепен нам удалось выделить и идентифицировать ферритин (Товте е! а1., !963), а также с помошыо электронной микроскопии обнаружить в ткани верхнего эпителия связанные с мембранами везикулы, часть которых была заполнена ферритином, а остальные содержали менее упорядоченное электроноплотное вещество, напоминающее гемосидерин позвоночных (Тотте, Ьоввепв!аш, 1967), В этой главе описаны результаты наших исследований, посвященных некоторым биологическим аспектам процесса биоминерализапии зубцов. Полученные на хитонах данные об анатомических взаимосвязях и деталях ультраструктуры клеток, накапливающих железо, могут оказаться полезными для понимания процесса биоминерализации магнетита и у других организмов.
' МГсяаег и. Неввол, Гэерагвлвеп! оГ Аяпсв!гига! слева!в!гу, Огекоп БГаве 13п!вега!Гу, Согта!1В, Огеяоп 97331. Ннлг л. Ьолелвгалв, Оейвезп оГ Оео!ок!са! авс Р!авевагу Бс!свеев, Са!йога!а !авГ!!иве оГ Тес!вас!оку, Равадепа, Са!лоопа 9! 125. Ч. РК Магниторецепция и магнитные минералы 2, Материалы и методы 2.1. Животные Экземпляры моллюсков ЬерЫосЫопа (Суапор)ах) йагпееуй и Морали писгсоза собирали в каменистой литоральной зоне в Корона-дель-Мар (Калифорния) и содержали в лаборатории в аквариуме с проточной морской водой при 15*С. Субстратом и источником пищи служили обросшие водорослями камни, собранные в той же лнторальной зоне.
2.2, Приготовление препаратов для электронной микроскопии У животных удаляли три передние пластинки раковины, чтобы обнажить ротовую область. Полость тела заливали охлажденным до 0'С 2,5%-ным раствором глутарового альдегида 1А1дг)с)з Озеш1са1 Со.) в профильтрованной незабуференной морской воде. Отпрепарированную заднюю часть радулярного влагалшца извлекали и дважды помещали в свежий фиксирующий раствор: сначала на 30 мин и затем на 12 ч. После отмывания (дважды по 15 мин) холодной профильтрованной морской водой ббльшую часть материала фиксировали в течение 2 ч в 2%-ном рве~воре ОзОз в профильтрованной морской воде и отмывали холодной морской водой (трижды по 5 мин).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
