Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 21

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 21)

Базальная часть верхушечных клеток выглядит губчатой (рис. 16.5) иэ-за пролиферации разветвляющихся внеклеточных областей, обеспечивающих колоссальное увеличение площади клеточной мембраны, где протекает эндоцитоз (рис. 16.7 и 16,8). Зона эндоцитозного поглощения ферритина простирается далеко в глубь массы верхушечных клеток.

Нам удалось обнаружить молекулы ферритина в цитоплазме даже на уровне ядер 105 )б. Биоминерализаиия магнетита у хитонов верхушечных клеток, а иногда в этой области можно увидеть и наполненные ферритином эндоцитозные впячивания. Большие по размерам, окруженные мембраной, наполненные ферритином гранулы (рис. 16.5, 16.7 и 16.8) образуются, вероятно, при слиянии эндоцитозных везикул. Такое же слияние происходит при поглощении ферритина клетками почечного эпителия животных (гагЧпЬаг, Ра!абе, 1960) и асцитной опухоли Эрлиха (Кувег е1 а1., 1962).

В последнем случае было установлено, что поглощение и агрегация ферритина идут даже в анаэробных условиях. Из того факта, что в базальной части верхушечных клеток нет митохондрий, вытекает предположение о независимости эндоцитозного поглощения ферритина у хитонов от энергии, поставляемой обычно митохондриальным окислительным фосфорилированием. В области базального полюса минорные клетки легко можно отличить от верхушечных по ряду критериев. Они в основном меньшего диаметра и всегда содержат многочисленные хорошо прокрашиваемые митохондрии, диаметр которых, как правило, около 0,2 мкм а длина 1,0 мкм (рис, 16.7).

Хотя молекулы ферритина обычно содержатся внутри хорошо развитого межклеточного пространства, в минорных клетках мы не обнаружили никаких признаков эццопитоза, обусловливающего поглощение ферритина. На рис. 16.7 стрелками отмечено межклеточное пространство между содержащей митохондрии минорной клеткой и верхушечной клеткой. Ферритин почти полностью покрывает плазматическую мембрану верхушечных клеток, тогда как его совсем не видно на клеточной мембране соседних минорных клеток.

Внутри базальной области минорных клеток мы также не обнаружили гранул, содержапШх ферри™н. 6,3.2. Центральная область верхушечных клеток Главная особенность области от базального полюса до уровня ядра у верхушечных клеток состоит в присутствии там гранул, содержаших ферритин. По мере увеличения расстояния от базального полюса свободное пространство в ферритиновых гранулах уменьшается. Вблизи ядра эти гранулы представляют собой круглые или овальные ограниченные мембраной везикулы„целиком заполненные молекулами ферритина.

Большие яйцевидные ядра расположены в апикальной половине верхушечных клеток (рис, 16.4). В перинуклеарной зоне хорошо развит эндоплазматический ретикулум. В полости цистерн в основном содержится вещество умеренной электронной плотности. За апикальным концом ядра цитоплазма содержит хорошо развитый аппарат Гольджи, расположенный обычно параллельно длинной оси клетки (рис.

16.10). Аппарат Гольджи состоит из уплотненных цистерн в 106 Ч, 1К Магнитореиениия и магнитные минералы Рис. 16.10. Верхушечные клетки содержат хорошо развитый аппарат Гольджв П) между ядром и грануляриой зоной. Апиквлъввя цитопявзмв верхушечиых клеток язойидует везихудвмв Гольдин. 2-аморфвые гравулы; 3 — парахристалдические ферритвиовые грвнуяы; 4 — эидопдазматичесхий ретвхулум. количестве от 2 до 6, за которыми следуют несколько рядов разбухших цистерн и вакуолей Гольджи. В апикальной цитоплазме надбж~ея много везикул с гладкой поверхностью до 150 им в диаметре, возможйо везикул Гольджи, Онн часто располагаются возле ограниченных мембраной гранул, содержащих железо (рис.

!6.10). Малочисленность ферритиновых гранул в центральной области верхушечных клеток говорит о высокой скорости их транспорта от базального полюса к зоне гранул. 6.3.3. Апикальный полюс верхушечных клеток Апикальная часть верхушечных клеток примыкает непосредственно к поверхности острия больших латеральных зубцов (рис. 16.4 н 16.11). Следовательно, апикальный полюс верхушечных клеток самым тесным образом связан с процессом, в конечном итоге приводящим к насыщению острия магнетитом. Апикальный полюс каждой верхушечной клетки можно отчетливо разделить на две области: зону содержащих железо гранул и зону мнкроворсинок. 76.

Био,иилерализацил ягагнелгилги у лигионов 107 Рис, 16.!1. Насыщенная ферригидритом верхушка зубца (!) и апикальный полюс верхушечных клеток. Клетки оканчиваютсв почти перпендикулярно поверхности зубца. Содержащие железо злектроноплотные гранулы соседствуют с обогащенной митохондриями апикальной цитоплазмой, формирующей пучок микроворсинок (2), которые простираются непосредственно до поверхности зубца. Пятна отложений ферригнлрнта располагаются в соответствии с подлежащими волокнами матрикса (которые видны у кончика зубца).

Обратите внимание иа гораздо большую плотность отложений ферригидрита в задней половине зубца. Видно, что аморфный слой размещается над кончиком зубца и тянется непрерывной полосой вдоль задней поверкносги верхушки. 3-гранулярная зона, 4-митохондрия. 108 Ч. )К Магнитареиеняил и магнитные минералы 6,3.3а. Гранулярная зона Цитоплазма верхушечных клеток содержит ассоциаты содержащих железо электроноплотных гранул (рис. 16.4 и 16.11).

Гранулярная зона начинается приблизительно на уровне аппарата Гольджи, простирается по длине клетки на 5-15 мкм и заканчивается на расстоянии 5-10 мкм от поверхности зубца. На срезах через эту зону видны гранулы, сильно различающиеся по диаметру. Поскольку толщина ультратонкого среза ( 80 им) мала по сравнению с диаметром отдельной гранулы ( 1000 нм или 1 мкм), видимый размер гранул является функцией ее истинно~о размера и расстояния плоскости среза от центра гранулы.

Можно определить примерный диапазон размеров гранул, если измерять диаметр только тех гранул, наружная мембрана которых, по-видимому„ срезана почти точно поперек !т.е. мембрана имеет отчетливую трехслойную структуру). Применив этот прием, мы оценили диапазон размеров гранул, содержащих железо,— он составляет 0,3— 3,0 мкм в диаметре. В цитоплазме верхушечных клеток от базального полюса до ядра можно обнаружить только гранулы, содержашие ферритин. На уровне аппарата Гольджи возле базального края гранулярной зоны впервые появляются гранулы с каким-то иным электроноплотным содержашнм железо веществом.

Возможно, что свое происхождение гранулы других типов ведут от ферритиновых гранул. Ферритиновые гранулы заполнены электроноплотными мицеллами размером 6 нм, характерными для ферритина. Существует мнение, что гранулы, содержащие ферритин, могут быть двух типов; кристаллические (рис. 16.12, А) и паракристалянческие (рис. 16.12, Б) (Тоже е! а1.„ 1963; Тоже, Ьо~чевз!аш, 1967). В кристаллических гранулах молекулы ферритина упакованы в гексагональную структуру с периодом решй~ки 9,5+ 0,5 нм.

Обычно в одной грануле содержится несколько йриствллических доменов, но есть гранулы, состоящие и из одного домена (рис. 16.12,А). Кристаллические гранулы встречаются редко; они представляют собой менее 2'/е всей популяции ферритиновых гранул, Диаметр паракристаллических гранул в среднем 1 мкм, однако небольшая их часть сушественно крупнее; она состоит из гранул, имеющих диаметр 3 мкм. Расстояние от центра одной мицеллы до центра другой равно 11,4+ 0,1 нм.

Паракристаллические гранулы составляют одну треть всей популяции в гранулярной зоне. Промежуточные гранулы, тоже примерно 1 мкм в диаметре, содержат внутреннюю сердцевину паракристаллического ферритина и внешний аморфный слой из частиц с малой электронной плотностью, которые образуют агрегаты неупорядоченной формы н варьируюшего размера (рис. 16.13), Внешний вид промежуточных гранул может сильно различаться.

Возможны все варианты: есть гранулы с тонким аморфным слоем и большой ферритиновой сердцевиной (рис. 16.13,А), есть гранулы, у которых аморфный н ферритиновый слои приблизительно 1б. Биомилерализанич мценелнлна у хитонов 109 Рис. 16.12, л. Крнсгаллнческая феррнтнновая гранула. Б, Паракрнсталлнческая феррнтяновая гранула. В. Сравнение изобраненнй феррятнновой в аморфной гранул. Г, Д. Аморфные гранулы. Ч.

1К Магнитареценцин и магнитные минералы !!О Рис. 1б,13. А-В. Промеагуточаые гранулы. Г. Фрагмент фотографии В. одинаковы (рис. 16.13,В), и есть гранулы с крошечной центральной сердцевиной из феррнтина (не показано). По нашим наблюдениям такие гранулы составляют 3 — 5% всей популяции.

Это нижняя оценка нх численности, поскольку идентифицировать зтн гранулы можно только при прохождении плоскости среза через ферритиновую сердцевяну. !6. Биоминералиэацин магнетита у хитонов Внутри сердцевины ферритиновые мицеллы размером б нм погружены в матрикс с умеренной электронной плотностью (рис. 16.13,Г), представленный, по нашим предположениям, белком апоферритином. Зона на стыке с аморфным слоем, как правило, обладает более низкой электронной плотностью (рис.

Характеристики

Список файлов книги