Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Теперь мы считаем более вероятным, что специализированные цистерны нужны для предотвращения экзоцнтоза гранул, содержащих железо. Экзоцнтоз равнозначен обращению эндоцитоза (разд. 6.3.!). В ходе этого процесса происходит слияние мембран внутриклеточных везнкул с клеточной мембраной, завершающееся секрецией содержимого везикул во внеклеточное пространство. Специализированные цистерны не позволяют гранулам, содержащим железо, сближаться и сливаться с плазматнческой мембраной у апикального полюса верхушечной клетки. Благодаря этому железо не может попадать непосредственно из гранул во внеклеточное пространство;прежде чем произойдет секреция микро- ворсинками, оно должно подвергнуться заключительным превращениям.
Мы не получили никаких положительных результатов, проливающих свет на природу процессов, завершающих модификацию состояния железа в верхушечных клетках, Однако здесь стоит упомянуть о некоторых отрицательных результатах; 1) мы не наблюдали никакого лнзиса гранул, содержащих железо, с освобождением их электроноплотного содержимого в апихальную цнтоплазму; 2) мы не видели никаких ограниченных мембраной везикул внутри мнкроворсинок; 3) мы не вццели электроноплотных частиц (больше, чем 2 нм),нн-,в апикальной цитоплазме, ни внутри микроворсннок. б.4.
Ультраструктура матрикса зубца В состав матрикса верхушки зубца входят хнтин-белковые фибрнллы, имеющие примерно 2 нм в поперечнике у Ь. йагпчедй н 5 нм у С лыйеИ (То1че, Ьо~чепзгаш, 1967). Фибрнллы с диаметром 2 нм собираются в слои толщиной около 20 нм, которые н образуют стенки полнгональных полостей (рис. 16.11 и 16.16). Ферригндрит откладывается в верхушке зубца преимущественно в виде агрегатов неправильной сферической формы с диаметром 100 — 150 нм (рис.
16.16), состоящих нз крошечных кристаллов неопределенного размера (Топе, Ьочепмаш, 1967). Тоу и Ловенстам предположили, хотя не доказали прямо, что отложение феррнгидрита протекает непосредственно в органическом матрнксе (Тоае, Еочгепа1аш, 1967). Это предположение подтверждают микрофотографии содержащих феррнгидрит верхушек зубцов Ь. Ьагпчедй при небольшом увеличении (рис. 16.11). Пятна отложений феррнгндрита !17 !б. Биоминерализацил магнетита у хитонов Рис. 16.16.
Сферические отложения ферригидрята в матряксе верхушки зубца. Видно, что тонкие фибриллы собраны в слоя, образующие стенка полостей. ! -феррягидрит; 2 — фябряллы матрякса; 3 — ыикроворсияки верхушечяых клеток, расположены точно в соответствии с подлежащим органическим матриксом. Матрикс зубца в высшей степени упорядочен. Длинные оси полигоиальных полостей направлены почти параллельно передней поверхности зубного острия. Ближе к центру весь комплекс полостей начинает изгибаться, поворачивая почти на 180', так что оси полостей составляют острый угол с задней поверхностью зубца.
Последующее сохранение этой структуры матрикса было показано при исследовании кристаллов магнетита в верхушках зрелых зубцов с помощью сканирующей электронной микроскопии (К1гзс(зт(п1г, Ьохтепзгаш, 1979). Упорядоченное расположение кристаллов, по-видимому, способствует максимальной устойчнвости к механическим нагрузкам и улучшает .абразивные свойства зрелых зубцов. Во время первоначальной стадии минералнзации отложения ферригидрита особенно мощны в 5 — 7-микронном слое вдоль задней поверхности каждой верхушки зубца (рис. 16.11). Нам не известно, связана ли эта неравномерность с различной активностью клеток или с локальной неоднородностью состава матрикса.
Вся задняя поверхность насыщенной ферригидритом верхушки зубца покрыта слоем аморфного весцества толщиной 1,5 — 2,0 мкм (рис. 16.11 и 16.17). Между базальными частями трехзубого острия верхушек зубцов у Ь. Ьаггиеаа и М. тивсола этот слой значительно утолшается (не по- 118 Ч. !)г Магнитореценцин и магнитные минерилы Рнс. !6.17. Мелкие сферические отлонения ферригидрита (!) вдоль внешнего периметра аморфного слоя (2). Эти отложения крупнее, чем агрегаты феррипщрнта в матрнксе зубца (3) (снрава внизу). 4- микроворсинкн; 5 — мнтохондрия. 119 16. Биоминерализаиил магнетита у хитонов Рис.
!6.!8. Первичные отложения магнетита. Кристаллы магнетита (!) выглядят прямымя параллелепипедами. Обратите внимание, что зачастую оня расположены под определенным углом к органическому каркасу верхушки зубца. 2 †отложен феррвгидрята; З-микроворснпкя. казана). В нем содержатся сферические агрегаты ферригидрита диаметром 200 нм (идентифицированные по дифракции электронов), причем число их увеличивается у наружной поверхности слоя. Хотя ни время образования, ни функция этого покровного слоя не установлены, мы призываем обратить внимание на его существование, поскольку его наличие может усложнить интерпретацию данных сканирующей электронной микроскопии при исследовании поверхности верхушки зубца. Ранние отложения магнетита были определены по появлению характерной картины дифракции, накладывающейся на дифракцию, обусловленную ферригидритом, при изучении неконтрастированных срезов верхушки зубца.
Электронно-микроскопические исследования аналогичных, но контрастированных срезов показали существование четкой корреляции между картиной дифракции, обусловленной магнетитом, и наличием прямоугольных электроноплотных кристаллов в зубцах (рис. 16.18). Кристаллы магнетита образуются среди или в непосредственной близости от отложений феррнтндрита. Похоже, однако, что большинство магнетиговых кристаллов лежит под определенным углом к длинной оси полости матрикса (рис, 16.18). Это позволяет предположить, что в образовании зародыша магнетитового кристалла участвует органический матрикс.
Пока мы не установили, какую роль играет Ч. ГК Магнитореиеивия и магнитные минералы 120 органический матрикс, а также другие вещества, возможно секретируемые клетками, в биохимических процессах, которые ведут к трансформации ферригидрита в магнетит. 7. Заключительные замечания Мы установили, что у хитонов способ доставки железа, потребляемого в большом количестве при биоминерализации зубцов радулы, основан на использовании ферритина, который функционирует в качестве транспортирующего железо белка как в кровеносной системе, так и (собранный в агрегаты внутри везикул) в цнтоплазме эпителия. Участие окруженных мембраной агрегатов ферритина в образовании содержащих железо минералов в верхушках зубцов свойственно не только хитонам: брюхоногие моллюски сем.
Разе!1гйае (неопубликованные наблюдения), хвостатые амфибии (Ванда!1, 1966) и крысы (йейЬ, 1961) обладают зубным эпителием, содержащим многочисленные заполненные ферритином и ограниченные мембранами гранулы там, где обнаружены отложения минерализованного железа. Весьма вероятно, что использование ферритина для интенсивного переноса железа имеет универсальный характер. Считают, что у позвоночных преобразование железа, связанного ферритином, в корпускулярный феррнгидрит (т.е.
гемосидерин) в основном служит для перевода избытка железа в нетоксичную немобильную форму, У хи~онов, по-видимому, существование окруженного мембраной свободного ферригидрита представляет собой переходный этап транспорта железа. Пока мы не знаем, каким способом перемещается железо из аморфных гранул к матриксу зубца. Сколько различных транспортирующих агентов необходимо для перемещения железа через мембрану и цитозоль? В какой химической форме (формах) переносится железо? Для получения отав~он на эти вопросы требуютуя дополнительные биохимические исследования.
Вполне возможно, что йх результаты помогут выяснить механизмы минерализации у других организмов. Благодарности. Мы выражаем свою признательность д-ру Э. Р. Берджеру за посвящение нас в искусство получения ультратонких срезов. Мы благодарны Пэту Коэну за содействие при рабо~е с электронным микроскопом и Джойс Нессон за помощь при подготовке этой рукописи. Исследования М. Х. Нессона были субсилированы ()ЯРН8 Тга(п|пй Огапгз го Гйе ГЭЫз)оп оГ В)о!ойу, СаИогп)а 1пзйгше оГ ТесЬпо!ойу, Кроме того, настоящая работа была обеспечена полученным Х.А. Ловенстамом ЫВР Огап1 ЕАВ-7603725, Соп1ПЬийоп Ыо 4038 Ггош СаИоппа 1пзйппе оГ ТесЬпо!ойу.
)б. Биолсиссерализассия магнесписна у хитонов !21 Литература Аязу !... баЬе М. (1949). СопзпЬи6оп а 1'езт$е шогрЬо!орг!ие ди вап8 дев Ро!ур1асорЬогев, Виа. Зос, Ъзо1., Рг., 74, 172-179. Вгоз(у !. (1959). ТЬе )гога!тиас)оп оГ ерЫеппа! сеПв о( погша! Пшпеа р(8 вЫп аз гечеа!ед Ьу е!есноп писгозсору, 3. !Лсгав1гисс. Кев., 2, 482. 511. Вгтн Я, Я., Ра!аде б. Е. (1968). В!аваев оп Ыоод сарП!апев, 3. СеП Вю!., 37, 277.
Сагеуоос Т. Н. (1965) Ма8пе61е зп йе гади!а о( йе Ра)ур!асорбага, Ргос. Ма!асо1, Кос, 1.опдоп, 36, 203-2!2. Рагдибаг М.б., Ра(адв б. Е. (1960). Яе8ге8аз!оп оГ Гегпзш ш 8(ошегйаг ргозезп аЬзогрдоп дгор1еь, 3. ВюсЬезп. ВюрЬув. Суза(., 7, 297 — 304. РисЛЬагЛ Р. А., бгедогу В. Уя', Наггаоп Р. М., Ноу Т. б„изйсатв Л М. (!971). Оп йе взгисшге оГ ЬешовЫегш апд Ив ге1адопвЫр зо Гегпбп, Е !Лзгаягисг Кез., 37, 495.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
