Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Увеличение было максимальным для личинок в возрасте около 24 ч и наиболее выражено для тех из них, которые находились вблизи южного полюса магнита. Если рачков выращивали в постоянном магнитном поле 105 мТл (1050 Э), продолжительность нх жизни увеличивалась на 21'г, н они обладали большей устойчивостью к бактериальным инфекциям (Тапеуеча, 1эо18орорз1сауа, 1974). Возможно, столь большое по сравнению с геомагнитным поле просто угнетающе действовало на бактериальный рост, однако прямо зто не проверялось. Танеева (1978) выдвинула гипотезу, согласно которой ускорение роста в таких сильных магнитных полях обусловлено облегчением всасывання воды. Для проверки гипотезы она изучала влияние магнитных полей на усоногнх раков (Вгдапиз ебигпеиз), помещенных в воду различной солености.
Поле 105 мТл значительно увеличивало поглощение воды при высокой солености среды (55че) и повышало потерю воды в слабосоленой среде (5'/е) по сравнению с контролем в морской воде. Ли и Вейс (1.ее, %е(з, 1980)„исследуя влияние магнитных полей на регенерацию конечностей у манящих крабов (Пса рид!!агог и (!, ридпах), особо подчеркивали важность градиента магнитного поля. У крабов, находившихся у южного полюса магнита (10 мТл), регенерация утраченных конечностей и линька происходили быстрее, чем в контроле, в то время как особи, помещенные у противоположного полюса магнита, отставали в развитии от контрольных. По мнению авеларов исследования подобные различия в темпах ростовых процессов могут быть результатом изменения скорости поглощения ионов натрия клетками.
У многих видов Сгпмасеа наблюдаются сезонные особенности поведения, которые, как показано в экспериментах, мокнут быть связаны с разнообразными внешними факторами (Ра!шег, 1974; Епг(8ЬЦ 1978). Весьма вероятно, что н колебания магнитного поля Земли служат этим животным своеобразными временными ориентирами. Дискуссия о природе биологических часов (Вгожп ег а!., 1970) вызвала поток экспериментальных исследований, касающихся реакции ракообразных на внешние стимулы, хотя к этому времени уже были получены определенные данные о влиянии магнитных полей на некоторые виды. Известно, например, что манящие крабы демонстрируют суточную периодичность интенсивности метаболизма и изменений окраски, связанную с прилнвно-отливными циклами (Вагпэче!1, 1966). Хотя фаза пдркадианного ритма может быть изменена при искусственном световом и температурном режиме, показано, что у крабов при отсутствии каких-либо световых, температурных и приливно-отливных ориентиров естественный ритм сохраняется в течение 4-5 дней (%еЬЬ, Вгоэчп, 1965).
Изменения в интенсивности метаболизма, очевидно, связаны с изме- 126 Ч. )К Магншнорецепция и магншнные,чинерилы пениями геомагнитного поля (Вготчп е1 а1., 1970); однако прямое изучение влияния магнитно~о поля на манящих крабов до сих пор не проводилось. Поведенческие реакции на воздействие магнитных полей исследованы лишь у некоторых ракообразных. В настоящее время в этом направлении ведутся работы на лангустах (Ра!1яигиз агдш) (Кеппе1(з ).опшапп, личное сообщение). У карибских лангустов известны массовые осенние миграции из мелководья в открытое море (Неггпк(пд, 1969).
Собираясь в стаи, особенно после штормов, группы животных придерживаются строго определенного направления движения (НеггпЫпб, Капспнх, 1978). Для ориентации лангусты, по всей видимости, используют несколько факторов, в том числе движение волн н морские течения. В экспериментах Уолтона и Херрнкинда (%а1гоп, НеггпЫпд, 1977) магнитное поле вокруг головы ослепленных лангустов искусственно изменяли путем прикрепления магнитов к ходильным ногам. По предварительным результатам ориентация таких животных не отличалась от контрольной. В данном случае экспериментальные особи определяли свое местоположение по преобладающему направлению движения волн. Насколько нам известно, в литературе нет данных об ориентации креветок, речных раков и крабов в магнитном поле.
В известных экспериментах с речными раками (Огек(, Озайа, 1977) песчинки в сенсорных капсулах наружного скелета, служащие ракам статолитами, искусственно заменяли на частички железа. В норме нервные окончания рецепторов реагируют на давление песчинок, опускающихся под действием силы тяжести. В эксперименте кусочки железа, притянутые магнитом кверху, вынуждают животных переворачиваться вверх ногами. Очевидно, приведенный опыт вряд ли может служить примером магнитной ориентации. Единственный описанный случай определения ракообразными своего местонахождения с помонцю магнитного поля — это ориентированные по отношению к береговой линии движения бокоплавов (АшрЫроца).
Организмы, населяющие прибрежные воды, способны отыскивать дорогу к местам обитания; при этом они полагаются на такие факторы, как визуальные особенности ландшафта, наклон дна, направление на Солнце и Луну, гидростатическое давление (Епп8Ы, 1978). Кроме того, оказалось, что тип используемого ориентира зависит от ряда условий: количества воды в организме, относительной влажности, интенсивности и анизотропии света (для информации о направлении), а также от способа передвижения животного (ползком или прыжками) (М.С. Атеисте, личное сообщение).
Бокоплав Ти!йгиз зайщог в полной темноте ориентируется по магнитному полю Земли, прыгая в направлении, параллельном береговой линии в месте его обитания (Агепдзе, 1978). Если локальное геомагнитное поле экранировали с помощью катушек Гельмгольца, бокоплавы ориентировались случайным образом.
В искусственно созданном магнитном поле животные ориентировались на него (Агепбзе, Кпзуяч))1г, 1981). Бокоплавы вида ОгсЬез11а саинаапа, ведущие ночной 127 11. Реакции но магнитное поле у ракообразных образ жизни и обитающие в пресных водоемах или эстуариях, при подходящем уровне влажности в отсутствие световых и гравитационных ориентиров демонстрируют олин и тот же тип ориентации прыжками по направлению естественного нли искусственного магнитно~о поля (Агеп<Ье, Вагепйгейг, 1981). 2. Экспериментальные исследования 2.1. Логика эксперимента: сопоставление мигрирующих и оседлых ракообразных Для этой работы бьщи выбраны креветки Репаеиз аггееиз и морские желуди рода Ва)апик.
Планктонные личиночные и послеличиночные формы обоих видов-обитатели бухт и эстуариев. Личинки морских желудей со временем закрепляются на субстрате и по мере роста характеризуются специфической четко фиксированной ориентацией в пространстве; креветки, напротив, способны проплывать огромные расстояния, на ночь зарываясь в грунт, каждый раз на новом месте.
Как у обитающих в литоральной зоне усоногих раков, так и у креветок наблюдаются циркаднанные и приливно-отливные ритмы активности (Ра1шег, 1974). Мигрирующие креветки рода Репаеиз и сидячие усоногие раки сравниваются ниже друг с другом, а также с креветками рода Ра!аетопегез из тех же мест обитания. 2.1.1. Передвижения и циклы креветок Ряд видов креветок рода Репаеиз (Сгпзгасеа, РепаЫеа) на определенных стадиях своего жизненного цикла мигрируют на огромные расстояния в Мексиканском заливе и Атлантическом океане.
Взрослые креветки откладывают большое количество яиц в открытом море, на некотором удалении от берега, где и развиваются личинки. Формы в послеличиночной стадии перемещаются в прибрежные эстуарии, где молодые рачки пребывают несколько месяцев, пи~аются и растут. Ювенильные и неполовозрелые особи в течение лета и осени покидают эстуарии и уплывают в открытый океан.
Креветки Репаеиз аггееиз в послеличиночной стадии (длина тела от 8 до 14 мм) зимой или весной плывут на мелководье, предпочитая мели глубоким бухтам (Рту, 1981), а достигнув длины около 80 мм, покидают зстуарии (Тгепг, 1966). В экспериментах с повторным отловом меченых особей было показано, что отдельные креветки Р. азгееиз, Р. зефегиз и Р. г1иогагит техасских популяций могут перемещаться на расстояния до 115 км (Кйша, 1963), а атлантических популяций — до 575 км (Хоггй Сагойпа 1уераггщепг оГ Сопзегчайоп апд (уече!оршелц 1967). Животные передвигаются в основном параллельно береговой линии на глубине, типичной для этих видов. Почти все креветки, выловленные близ побережья 128 Ч. )и Магниторецелцил и магнитные минералы штатов Южная и Северная Каролина, плыли на юг, тогда как животные из Мексиканского залива направлялись и на восток, и на запад.
Лабораторные эксперименты с Р. Ииогагит показали, что движение креветок в эстуарии и обратно облегчается селективным использованием приливно-отливных течений (Нийда, 1972). Особи послеличиночной стадии плывут вверх по течению во время приливов и вниз по течению во время отливов„ причем такая периодичность сохраняется несколько дней в лабораторных условиях в отсутствие каких-либо изменяющихся внешних ориентиров. Молодь, которую обычно вылавливают во время отливов, демонстрирует сходное поведение. Однако в условиях изоляции в лаборатории молодые раки в период, соответствующий времени дневной малой воды, не плывут вниз по течению.
Ночью креветки активно передвигаются, а днем зарываются в песок (А!бг1сЬ е1 а1., 1968), причем из песка они выходят довольно синхронно. Эксперименты с розовыми креветками (Нпйпеж 1968) показали, что их одновременное появление из песка и начало кормления обусловлено световыми стимулами, причем более крупные особи (длина тела больше 40 мм) чувствительнее к внешним раздражителям. В лаборатории можно воспроизвести суточный цикл активности креветок, а в режиме постоянной темноты он сохраняется в течение по крайней мере 3 дней.
Кроме того, наблюдается еше один ритм активности, напоминающий приливно-отливный (Нп8Ьеж 1968). Внешние ориентиры и внутренние механизмы, конгролируюшие зти ритмы у креветок, пока не выяснены. Если выход из эстуариев, по-видимому, связан с приливно-отливными циклами и соленостью воды, то факторы, определяющие перемещение креветок вдоль берега, неизвестны. Подробно описаны передвижения меченых креветок рода Религии на большие расстояния, но механизмы, обеспечивающие их ориентацию и навигацию, не установлены.