А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990, страница 3

Так, применив методику фумигации для изгнания насекомых из крон, удалосьпоказать, что на 19 экз. одного вида тропических вечнозеленых деревьев Geuhea seemanni в Панаме одних только жуков обитало 1100 видов.3сердце и семь шейных позвонков. Подход зоолога или ботаника-систематика не оказался, однако, столь успешным при попытках описать и классифицировать бесчисленное множество конкретных экосистем. Тщательноеизучение их показало, что каждая экосистема по видовому составу и численному соотношению разных видовнеповторима. Классификация их гораздо более мягкая, расплывчатая по сравнению с таксономической классификацией организмов, а главное — не является генетической (устанавливающей отношения родства) и поэтомуобладает несравненно меньшей предсказательной силой.

Другое направление, существующее в рамках экосистемного подхода, — функциональное, концентрирующее основное внимание на изучении процессов жизнедеятельности организмов. Под жизнедеятельностью мы обычно понимаем совокупность основных осуществляемыхорганизмом функций: питания, дыхания, фотосинтеза, экскреции и т. д. Исследованием того, как эти процессыпротекают в отдельном организме, занимается физиология. Эколога же интересуют прежде всего результатыэтой жизнедеятельности, особенно те, что оказывают заметное влияние на другие группы организмов, а также нафункционирование экосистемы в целом.Если структурное направление обращало основное внимание на живые компоненты экосистемы, то дляфункционального направления не менее важны и абиотические компоненты, а главным предметом исследованиястановятся процессы трансформации вещества и энергии в экосистемах.Успехи, достигнутые в рамках функционального подхода к изучению экосистем, определяются преждевсего способностью его дать обобщенную, интегрированную оценку результатов жизнедеятельности сразу многих отдельных организмов разных видов.

Возможно это благодаря тому, что по своим биогеохимическим функциям, т. е. по характеру осуществляемых в природе процессов превращения вещества и энергии, организмы гораздо более сходны, более однообразны, чем по своему строению, по своей морфологии (Винберг, 1981). Например, все высшие зеленые растения потребляют воду, углекислый газ, сходный набор биогенных элементов (азот,фосфор и некоторые другие), и все они, используя энергию солнечного света, в ходе реакций фотосинтеза образуют близкие по составу органические вещества и выделяют кислород. Между количеством выделившегося кислорода и количеством образовавшегося органического вещества существует четкое соответствие, что позволяетпо оценке одной из этих величин уверенно определить другую.Понятно, что оценка таких часто используемых в гидробиологии интегральных показателей, как первичная продукция всего фитопланктонного сообщества или дыхание совокупности всех населяющих водную толщуорганизмов, возможна только благодаря идентичности этих процессов на уровне отдельных организмов, или,иначе говоря, сходству их биогеохимических функций.

Сходство результатов физиологической деятельностиразных организмов позволяет их суммировать друг с другом, т. е. делает их аддитивными. Заметим, что в силучисто физических особенностей водной среды многие интегральные показатели жизнедеятельности совокупностей организмов оценить здесь проще, чем в воздушной среде. Именно поэтому функциональное направление визучении водных экосистем достигло значительных успехов гораздо раньше, чем в аналогичном изучении наземных экосистем, где в течение длительного времени господствовал структурный подход.Популяционный подходПопуляционный подход в экологии по своему теоретическому и прикладному значению, по развитостиконцептуального аппарата и разнообразию используемых методов нисколько не уступает экосистемному.

Нарядус определением экологии как науки об экосистемах не меньшее право на существование имеет и определениеэкологии как науки о популяциях.Популяционному подходу очень созвучно определение экологии, предложенное канадским исследователем Ч. Кребсом; «Экология—наука о взаимодействиях, определяющих распространение и обилие (в смысле «количественное развитие». — А.

Г.) организмов»4 (Krebs, 1985, с. 4). В свете данного определения основными вопросами, на которые должен отвечать эколог, будут, очевидно, вопросы типа: почему те или иные организмы вданный момент встречаются в этом, а не в каком-либо другом месте; почему их численность (или биомасса)именно такая, а не какая-либо другая; а если она меняется во времени, то почему именно так, а не как-либо подругому? Подобные вопросы могут показаться на первый взгляд слишком частными и даже несущественнымидля познания общих закономерностей, к выявлению которых стремится каждая наука и экология. Однако обращение к истории экологии (да и биологии вообще) показывает, что заметный прогресс в ее развитии достигаетсяименно тогда, когда исследователи пристально анализировали частные случаи и последовательно задавали вопросы, поиски ответов на которые продвигали к решению достаточно общих проблем 5.В качестве группы организмов, распространение или динамика которой изучается, чаще всего фигурирует совокупность особей одного вида, т.

е. популяция. Как мы уже упоминали выше, в одну экосистему (при традиционном ее понимании) входят сотни или даже тысячи видов. Понятно, что никаких реальных усилий иссле4Приведенная дефиниция, как указывает автор, представляет собой несколько измененное определение экологии, предложенное австралийским исследователем Г. Андревартой (Andrewartha. 1961), который в свою очередь исходил из идей, развиваемых еще в 20-х гг. Ч.

Элтоном (1934; Elton, 1927).5Подобная ситуация наблюдалась, впрочем, и в физике. Как отметил Вайскопф (1977), прогресс, достигнутый этой наукой вНовое время, связан с отказом от попыток установить сразу всю истину и объяснить целиком всю Вселенную. Вместо тогочтобы ставить общие вопросы и получать частные ответы, ученые стали задавать более частные вопросы, но, как ни удивительно, получали на них более общие ответы.4дователей не хватит на то, чтобы с позиций популяционного подхода детально изучить все популяции, хотя еслибы это было выполнено, то тем самым были бы решены если не все, то во всяком случае многие проблемы, возникающие на экосистемном уровне.Популяционный подход концентрирует свое внимание на отдельных видах.

Чаще всего — это виды,имеющие важное хозяйственное значение (вредители сельского и лесного хозяйства, объекты промысла, переносчики опасных заболеваний и т. д.), но иногда это и просто массовые виды или виды редкие, нуждающиеся вохране.Пространственно-временной масштаб изучения популяцийГоворя о месте, занимаемом в экосистеме популяцией какого-либо вида, следует подчеркнуть, что на самом деле каждая популяция существует как бы в своем пространстве и времени, и поэтому даже само понятиеэкосистемы будет разным с «точки зрения» разных организмов. Поясним это на следующем простом примере.Обычная в умеренной зоне Евразии тля Cinara pini может всю свою жизнь провести на одной хвоинкесосны, высасывая соки из ее тканей.

Популяция тлей в течение ряда лет может существовать на одном дереве.Экосистема для тлей — это прежде всего кормовое растение, существующий на нем микроклимат, враги— впервую очередь различные хищные насекомые, а в некоторых случаях и друзья — муравьи, слизывающие сахаристые выделения тлей и охраняющие их от хищников.

Реальное пространство экосистемы с «точки зрения» тли— это одно дерево и его непосредственное окружение.Предположим, что сосна, на которой обитают описанные выше тли, растет в смешанном лесу, а самоеобычное млекопитающее в этом лесу—рыжая лесная полевка (Clethrionomys glareolus).Как правило, индивидуальная жизнь полевки протекает на участке в несколько сотен или тысяч квадратных метров. Популяция же полевок занимает пространство, измеряемое десятками или даже сотнями квадратныхкилометров.

Экосистема с «точки зрения» полевки — это уже целый участок леса со своим микроклиматом, растительностью, хищниками, конкурентами и т. д.Если мы обратимся к изучению самого крупного встречающегося в том же лесу млекопитающего—лося(Alces alces), то столкнемся уже с совершенно другими масштабами пространства. Маршрут, проходимый лосемза сутки, измеряется километрами, а площадь, занимаемая популяцией лося,—сотнями и тысячами квадратныхкилометров.

Участки, различаемые лосем в пределах зоны своего обитания, обычно соответствуют уже разнымэкосистемам, с точки зрения эколога (например, пойменный луг, сфагновое болото, ельник и т. д.), но в принципеможно рассматривать всю территорию, занятую популяцией лосей, как единую экосистему. Поскольку популяции тлей, полевок и лосей занимают площади столь разного размера, изучение их, очевидно, требует использования различного пространственного масштаба.Что касается временного масштаба популяционных исследований, то он также должен быть различнымдля разных популяций, причем постольку, поскольку различны скорости протекающих в них процессов. Поясним это, обратившись еще раз к вышеприведенному примеру.

Так, известно, что самка тли, размножаясь партеногенетически, может продуцировать за раз 40 дочерних особей, которые, став через 2—3 недели половозрелыми, могут дать самок следующего поколения, а те — следующего и т. д. В итоге за один летний сезон потомствоодной самки тли может составить более тысячи особей, а численность тлей в течение года может колебаться в100—1000 раз. Пара полевок за весенне-летний сезон может дать приплод три, а то и четыре раза. В одном выводке может быть от 2 до 8 детенышей (чаще 4—5), причем потомки первого и второго выводков уже в тот желетний сезон могут приступить к размножению. Следовательно, общее число потомков одной пары может достигнуть 30—50 особей.