А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990, страница 8

Над столбиками названия злаков,доминировавших в окружении растенийклевера, давших начало данным клонам.Группы столбиков соответствуют темвидам злаков, среди которых позднеевыращивали эти клоны (по Turkington,Harper, 1979b)tenuis. Результаты описанный опытов Р. Туркингтона и Дж. Харпера свидетельствуют о существовании тонкой,но экологически важной гетерогенности популяции Trifolium repens. Хотя точный генетический статус выявленных форм Т. repens не ясен, предполагается, что формы эти — результат отбора на лучшую выживаемость в условиях окружения тем или другим видом злаков. Авторы цитированной работы резонно замечают, что, видимо, исреди злаков шел отбор на лучшую выживаемость в окружении клевера.

Результаты этих опытов, безусловно,должны насторожить тех экологов, которые считают всех особей в популяции более или менее одинаковыми.Взгляд на популяцию экологов. Определение популяции, принимаемое в настоящей работе.Экологи, изучающие целые экосистемы, под популяцией понимают обычно совокупность всех особейодного вида, входящих в некоторую конкретную экосистему (или биогеоценоз) и соответственно населяющихзанимаемую этой экосистемой территорию 11 или акваторию. Серьезный недостаток такого определения — трудности в установлении границ экосистемы (или биогеоценоза). Как мы уже подчеркивали в гл.

1, само понятиеэкосистемы и ее пространственно-временная протяженность будут очень разными с «точки зрения» разных организмов. Тем не менее, в некоторых случаях подобное определение популяции себя оправдывает. Так, мы довольно уверенно называем популяциями совокупности особей какого-нибудь вида рыб, населяющие разные, не соединяющиеся между собой озера, или совокупности особей какого-нибудь млекопитающего, населяющие разные, достаточно удаленные друг от друга острова.

В то же время гораздо труднее выделить отдельные популяциидля широко распространенных видов птиц и млекопитающих, таких, как серая ворона или заяц-русак, встречающихся в достаточно разных местообитаниях и способных преодолевать большие расстояния.Для эколога, изучающего отдельные популяции, уже недостаточно того определения популяции, котороеустраивало бы эколога-«экосистемщика».

Во-первых, нередки ситуации, когда в течение своей жизни особи какого-либо вида переходят из одной экосистемы в другую. Достаточно вспомнить, например, о стрекозах, личинки которых развиваются в воде. Такие приуроченные к разным местообитаниям совокупности жизненных стадийодного вида В. Н. Беклемишев (1960) предлагал называть «гемипопуляцнями». Во-вторых, возможны ситуации,когда на большой территории, занятой одной экосистемой, обитают несколько генетически изолированных популяций, каждая из которых может иметь свои экологические особенности.Эколог, изучающий популяцию любого вида организмов, должен пристально следить за всеми жизненными стадиями этого вида, независимо от того, в состав каких традиционно выделяемых экосистем они входят.Только в этом случае можно достигнуть понимания основных процессов, происходящих в исследуемой популяции. Поясним это на примере изучения морской звезды терновый венец (Acanthaster planci), встречающейся втропических районах Тихого и Индийского океанов и широко известной своими вспышками численности, откоторых сильно страдают коралловые рифы (рис.

6). Питаясь на коралловых рифах, A. planci, как и многие другие звезды, выворачивает желудок и начисто выедает мягкие живые ткани кораллов. За медленно перемещающейся по рифу звездой остается чистая белая полоса коралловых скелетов. На очищенной известковой поверхности быстро поселяются водоросли, что в свою очередь сильно препятствует осаждению на эти места планул —планктонных личинок кораллов.Появление массовых скоплений A. planci и опустошительные их последствия неоднократно наблюдались11Подобной точки зрения часто особо строго придерживаются фитоценологи. Вместо термина «популяция» они предпочитают использовать термин «ценопопуляция», подчеркивая тем самым, что это не просто совокупность растений определенноговида, а совокупность, входящая в конкретный ценоз (= сообщество).14на разных рифах, но причина этих вспышек численности оставалась невыясненной. Решить эту проблему обычнопытались, оставаясь на уровне сообщества коралловых рифов и обращая особое внимание на потенциальныххищников A.

planci и его конкурентов. Эти попытки не увенчались особым успехом. Правдоподобная гипотеза опричинах вспышек численности А. planci была высказана лишь после того, как было обращено внимание на личинки этих звезд, ведущих планктонный образ жизни и потому традиционно относимых к другой экосистеме.Суть этой гипотезы в том, что даже небольшое повышение выживаемости планктонных личинок вследствиеулучшившихся трофических условий может привести к заметному повышению численности взрослых звездпримерно через три года (именно такова продолжительность развития от личинки до звезды размером 25—30см). Улучшение же трофических условий связано с массовым развитием фитопланктона, происходящим в своюочередь вследствие усилившегося стока биогенных элементов с суши.

Основным доводом в пользу данной гипотезы послужила корреляция между массовым появлением A. planci на рифах и наблюдавшимися за три года доэтого периодами особо) обильных дождей или тайфунами, сопровождавшимися сильными ливнями (Birckeland,1982).

Особенно четко указанная зависимость проявляется на рифах, окружающих высокие гористые острова,например остров Гуам в восточной части Тихого океана. Таким образом, именно обращение ко всем стадиямжизненного цикла A. planci, в том числе и традиционно включаемым в другие экосистемы, позволило выдвинутьдостаточно правдоподобную гипотезу о причинах вспышек численности этого вида.В некоторых случаях эколог трактует изучаемую совокупность особей как единую популяцию, тогда какгенетический анализ выявляет ее в пределах группы особей, не родственных друг другу и не обменивающихсямежду собой генами. Так, среди дафний одного вида (Daphnia pulex), населяющих небольшой пруд, генетики спомощью электрофореза белков обнаружили семь различных партеногенетически размножающихся клонов(Hebert, Crease, 1980).

Этими генетическими различиями эколог, видимо, может пренебречь, если его интересует,например, общая оценка пресса всей популяции на фитопланктон и возникающие при этом конкурентные отношения с другими видами ракообразных. Экологически все особи D. pulex в обследуемом пруду скорее всего будут более напоминать друг друга, чем особей других видов.Степень экологической общности особей в любой изучаемой совокупности отчасти определяется выбранным уровнем детализации. Чем более тонкие механизмы экологического явления рассматриваются, тембольшее значение приходится уделять внутренней структуре этой совокупности (популяции), в том числе и генетической.Так, например, тщательное изучение планктонного ветвистоусого ракообразного — босмины (Bosminalongirostris) — в озере Вашингтон показало (Kerloot, 1975, 1977), что среди особей этого вида (популяции?), населяющих данный водоем, можно выделить две формы, различающиеся длиной первых антенн и шипа на заднемконце панциря (рис.

7). Особи с более длинными шипами и антеннами держатся преимущественно в центральнойоткрытой части водоема, а особи с короткими шипами и антеннами — ближе к прибрежным зарослям. Оказалось, что подобное распределение двух форм босмины объясняется их разной уязвимостью для хищника — веслоногого рачка эпишуры (Epischura nevadensis), который держится именно в центральной части озера.

Нападаяна босмину, эпишура хватает ее своими конечностями сзади сверху, а затем стремится перевернуть брюшной (незащищенной панцирем) стороной вверх. Во время этих манипуляций эпишура нередко теряет свою добычу, причем доля потерянных особей значительно выше для формы с длинным шипом и антеннами. Интересно, что выделенные формы В. longirostris различаются не только уязвимостью для хищника, но и плодовитостью. У босмин, обладающих более длинным шипом, толще створки панциря и, возможно вследствие этого, меньше размервыводковой камеры и меньше яиц в одной кладке.

Таким образом, именно сокращением плодовитости приходится «расплачиваться» бое-мине на лучшую защищенность от хищника.Среди множества видов живых организмов есть такие, которые в течение длительного времени держатсяна одной территории, сохраняя более или менее постоянную численность. Но есть и такие, для которых свойственны сильные колебания численности, нередко сопровождаемые значительными изменениями площади занимаемой территории. Классическим примером могут служить некоторые саранчовые, образующие мигрирующую«стадную» фазу и дающие настоящие вспышки численности.

Так, например, у обитающей в Африке красной саранчи (Nomodacris septemfasciata) в период образования «стадной» фазы (подробнее об этом в следующей главе)область распространения увеличивается в тысячи раз по сравнению с той областью, где N. septemfasciata живетпостоянно. Стаю саранчи, улетевшую по ветру на тысячу километров от места своего постоянного обитания,эколог, скорее всего, посчитает популяцией, но генетики и эволюционисты призывают обычно не применятьтермин «популяция» к подобным временным группировкам.Исследователи, придерживающиеся «мягкого» определения популяции, подчеркивают, что любая популяция естественным образом подразделяется на более мелкие группы, а сама входит в более крупные объединения. Выраженность этой подразделенности может сильно изменяться во времени, часто завися от общей численности популяции.Хорошей иллюстрацией сказанному может служить структура популяций большой песчанки(Rhombomys opimus) — грызуна, широко распространенного в среднеазиатской части СССР.

Как показали многолетние наблюдения Н. П. Наумова 12 и его сотрудников за поселениями этого грызуна в Приаральских Каракумах,12Н. П. Наумов в 1960-е гг. последовательно отстаивал «мягкое» определение популяции, справедливо подчеркивая, что самиспоры о возможности или невозможности считать ту или иную группировку популяцией имеют объективный характер, поскольку отражают естественную иерархическую структуру популяции. На наш взгляд, совершенно справедливо Н. П.

Наумов15в годы, особо засушливые, популяция песчанок оказывается подразделенной на отдельные мелкие группы, приуроченные к старым руслам рек, где еще сохраняется кое-какая скудная растительность. Такие местообитания,обеспечивающие сохранение части популяции в годы, неблагоприятные по климатическим условиям, называютиногда «стациями переживания». При улучшении условий общая численность популяции возрастает, участки,занимаемые отдельными группами, расширяются и нередко соприкасаются с соседними.Таким образом, характер пространственного распределения особей и динамика их численности во времени оказываются между собой тесно связанными.

Проявляется эта взаимосвязь в популяциях любых организмов, но особенно заметна она у видов, живущих в нестабильной среде. Выясняется также (подробнее об этомпойдет речь в следующей главе), что любые факторы среды (как абиотические, так и биотические), ограничивающие распространение организмов в пространстве, могут выступать также в качестве факторов, ограничивающих их динамику во времени.Очевидно, что как распределение, так и динамика численности любого вида организмов могут изучатьсяв самых разных масштабах пространства—времени. Чем более крупные совокупности особей охватываются исследованием, тем большие промежутки времени требуются для оценки их динамики.