А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990, страница 6

Если бы мы не знали заранее, что плотность популяции Н. perforatum контролируется листогрызами, тоскорее всего, наблюдая за распространением и динамикой этого растения, пришли бы к выводу о том, что основной определяющий их экологический фактор—это уровень влажности. Приведенный пример заставляет насвспомнить о том, что в подавляющем большинстве случаев мы не знаем, какие факторы действительно ограничивают распределение и динамику тех или иных организмов, а также предостеречь от попытки поспешного решения этих проблем путем поиска простых корреляций с некоторыми легко оцениваемыми факторами.Объяснения в экологии, конечно, не сводятся только к установлению причинно-следственных связей(механизмов), лежащих в основе любого экологического явления.

Не меньший интерес представляет и происхождение этих механизмов. Изучая отдельные популяции разных видов или сообщество как систему взаимодействующих популяций разных видов, эколог не может не сравнивать между собой те морфологические, физиологические и поведенческие особенности каждого вида, которые и определяют в конечном счете его экологическийоблик. При этом выясняется, например, что одни виды характеризуются большой плодовитостью, другие—малой, у одних выживаемость ранних стадий развития очень низкая, у других—довольно высокая, одни способны быстро расселяться и успешно развиваться в сообществах незрелых или испытывающих сильные абиотические воздействия (например, на вырубках или на скалах в зоне прибоя), а другие могут существовать только взрелых, устойчивых сообществах,, где наиболее важными оказываются биотические факторы (пресс хищников,нехватка пищи и т.

д.).Изучая приспособленность организмов к среде своего обитания и пытаясь объяснить экологический аспект этой приспособленности, исследователи обычно исходят из двух постулатов. Суть первого постулата, болееочевидного и поэтому, видимо, не часто формулируемого, в том, что каждый вид существующих на земле живыхорганизмов (даже очень малочисленный) экологически (а также морфологически, физиологически, биохимически, генетически и т. д.) достаточно совершенен, чтобы противостоять множеству неблагоприятных абиотических и биотических воздействий, с которыми он сталкивается в местах своего обитания 6.

Конечно, существова6Заметим, что выражения «достаточно совершенен» или «достаточно приспособлен» вовсе не означает того, что вид этот9ние это может достигаться разными способами. Например, какой-то конкретный вид организмов может образовывать большое число мелких потомков, испытывающих на ранних стадиях развития колоссальную гибель, но всилу многочисленности этих потомков способный воспроизводить собственные популяции. В то же время другой вид может давать сравнительно небольшое число крупных потомков, характеризующихся гораздо более высокой выживаемостью. Следовательно, один и тот же результат—поддержание своей численности примерно наодном уровне—у разных видов может достигаться совершенно разными способами, или, как говорят иногда, засчет разных «жизненных стратегий».При сравнении экологической приспособленности разных видов и при попытках выяснить их эволюционное происхождение исследователи опираются обычно на второй постулат, суть которого в том, что за всякоевозникающее в.

процессе эволюции совершенствование организмам приходится чем-то расплачиваться7. Есливспомнить пример с двумя видами организмов, из которых один дает большое число мелких потомков, а другоймалое число крупных, и задать вопрос, возможно ли возникновение организма, продуцирующего большое числокрупных потомков, то на него приходится ответить отрицательно. Ведь на поддержание половой системы, образование половых продуктов и в конечном счете потомков, которые будут существовать как уже независимыеединицы, требуется определенное количество энергии, отнимаемое от родительского организма.

Животное илирастение, продуцирующие большое число крупных потомков, были бы невозможны по чисто энергетическимпричинам. Из-за энергетических (а также многих морфофункциональных) ограничений эволюция всегда вынуждена идти на некоторый компромисс. Исследование природы таких компромиссов, а также выявление разныхэкологических стратегий обеспечения выживаемости — одна из интереснейших задач современной экологии.ЗаключениеВ современной экологии можно выделить два основных подхода: экосистемный и популяционный. Впервом случае основной упор делается на изучение естественных совокупностей организмов (как правило, относящихся к разным трофическим уровням) и неживых компонентов среды, находящихся в тесной взаимосвязи.Эти совокупности (экосистемы) имеют довольно условные границы, определяемые прежде всего круговоротомосновных биогенных элементов, рассматриваемым в определенном пространственно-временном масштабе.

Впределах экосистемного подхода можно различать структурное направление, уделяющее основное вниманиеизучению строения экосистем, и функциональное, делающее упор на изучении происходящих в экосистемахпроцессов. Функциональное направление в изучении экосистем достигло особенно больших успехов, видимо,потому, что опиралось на более универсальные показатели, к тому же интегрирующие результаты жизнедеятельности многих, нередко относящихся к разным видам организмов.Популяционный подход концентрирует основное внимание на изучении популяций — совокупностейособей одного вида, обитающих на определенной территории.

Наиболее часто возникающие в рамках популяционного подхода вопросы связаны с выявлением факторов, ограничивающих распространение тех или иных популяций и рост их численности. Процессы, происходящие в популяциях разных видов организмов, могут существенно различаться по своему пространственно-временному масштабу и соответственно требуют разного масштаба при их изучении. На природу популяции существуют разные взгляды: некоторые исследователи трактуют популяцию как объект, в высшей степени целостный, напоминающий организм; другие считают, что целостностьпопуляции — это следствие нашего способа описания ее.

Переход от уровня рассмотрения отдельных особей куровню популяции был совершен Дарвином в его теории происхождения видов. Современная экология, как правило, стремится не только описать, но и объяснить изучаемое явление, причем объяснения, эти могут быть разными, но не обязательно исключающими друг друга: например, объяснение как поиск сиюминутного механизма(выяснение причинно-следственных связей, лежащих в основе того или иного явления) и объяснение как выяснение эволюционного происхождения этого явления.Глава 2ПОПУЛЯЦИЯ В ПРОСТРАНСТВЕОпределение популяцииПочему существуют разные взгляды на популяцию?Споры о точном определении понятия «популяция», о том, какие совокупности особей могут, а какие неприспособлен наилучшим образом, и дальше совершенствоваться ему некуда.

Из сказанного не следует также, что каждыйвид живет в природе в наиболее оптимальных условиях. Нередко случается, что из наиболее оптимальных (по абиотическимусловиям) участков своего потенциального ареала вид вытесняется конкурентами или хищниками. Достаточно сослаться хотябы на приведенный выше пример со зверобоем, находящимся под сильным прессом листогрыза Chrysolina.7В англоязычной литературе, посвященной эволюционным аспектам экологии, очень часто цитируется английская поговорка«Jack of all trades is a master of none», которую на русский можно примерно перевести так: «Тот, кто берется делать любуюработу, не делает хорошо ни одну из них».10могут считаться популяциями, ведутся в биологии постоянно.

Причины этих споров связаны с несколькими обстоятельствами. Во-первых, популяция как объект исследования интересует не только экологов, но также генетиков и специалистов по микроэволюции. Различия в определениях популяции могут быть следствием разныхподходов к одному и тому же объекту. Во-вторых, в подавляющем большинстве популяции имеют сложную иерархическую структуру, естественным образом подразделяясь на более мелкие единицы (микропопуляции, «парцеллы», демы, семьи и т.

д.) и в то же время входя в более крупные популяционные системы. Разногласия по поводу определения популяции могут возникать из-за того, что разные исследователи придают разную значимостьтому или иному уровню этой иерархии. В-третьих, популяции организмов, относящихся к различным таксономическим группам, могут представлять собой очень разные объекты, только условно обозначаемые одним словом8; так, микробиолог, используя термин «популяция» по отношению к какой-либо бактерии, может подразумевать под ним не то, что подразумевает ботаник, изучающий луговую растительность, или зоолог, изучающийестественные группировки львов.Нередко экологи вообще не задумываются над определением популяции, а пользуются этим терминомдля обозначения любой совокупности особей одного вида, населяющих какую-то более или менее однороднуютерриторию (или акваторию) или содержащихся в лабораторных условиях. Фактически такая точка зрения отражена в определении, данном Р. Перлем (Pearl, 1937) еще в 30-х гг.: «Популяция—группа живых особей, выделяемая в некоторых рамках пространства и времени».

С этой точки зрения популяцией можно назвать всех зябликов, населяющих некоторый лесной массив, всех дафний, живущих в одном пруду, ила всех мучных жуков,живущих в одной банке.Подобный взгляд на популяцию особенно распространен среди исследователей, имеющих дело с экосистемами. Под популяцией эти исследователи подразумевают обычно совокупность особей одного вида, входящих в экосистему, или, точнее, в ту часть экосистемы, которая непосредственно изучается. Внутренняя структурапопуляции, ее гетерогенность, неодинаковость особей при этом, как правило, не рассматриваются. Однако экологи, изучающие популяции отдельных видов, уже не могут не учитывать наличие определенной внутреннейструктуры популяции, ее гетерогенности, непохожести одних особей на другие. Представление о генетическомсоставе популяции оказывается, например, очень важным при оценке колебаний численности, так как у некоторых видов при максимумах численности в популяции могут доминировать особи одного генотипа, а при минимумах—другого.Несколько упрощая реальную ситуацию, можно сказать, что в ряду «эколог, изучающий экосистемы» —«эколог, изучающий популяции»—«генетик-эволюционист» постепенно возрастает интерес к внутренней структуре популяции и к взаимосвязям разных популяций одного вида, но вместе с тем ослабевает интерес к изучениюмежвидовых связей популяции, к оценке ее «местам или «роли» в экосистеме.Традиционный взгляд генетиков на популяцию.Генетическая структура популяцииГенетики обычно называют популяцией более или менее изолированную, устойчиво самовоспроизводящуюся группу особей, связанных между собой генетически.

Под генетической связью может подразумеватьсяобмен генами между особями (скрещивание) или же общность некоторых генетически определяемых черт, унаследованных от общего предка. В прошлом генетики нередко определяли популяцию как совокупность особей, впределах которой осуществляется свободное скрещивание особей (так называемая панмиксия). Позднее выяснилось, что такие совокупности (называемые также «менделевскими популяциями») встречаются в природе довольно редко. Кроме того, условие «свободного скрещивания» неприменимо в отношении агамных форм (а срединих есть очень распространенные виды, например обыкновенный одуванчик Taraxacum officinale, размножающийся без перекрестного опыления, или же водное растение Elodea canadensis, представленное в Евразии тольковегетативно размножающимися женскими растениями).

Именно для того, чтобы понятие «популяция» можнобыло распространить и на эти формы, в «генетическом» определении популяции не подчеркивается обязательность панмиксии.Некоторые авторы считают, что термин «популяция» приложим только к таким группировкам, которыеочень длительно (в принципе неограниченно) могут существовать без каких-либо контактов с другими аналогичными группировками9. Однако это положение практически не проверяемо, поскольку ни одно наблюдение и ни8Специалисты-систематики замечают (Скворцов, 1988), что определенные названия таксономических категорий — это скорее имена собственные, а не нарицательные. Например, сказав «класс однодольных» или «класс пресмыкающихся», мы прежде всего представляем себе однодольные и пресмыкающихся, а не некий «класс вообще» — условную единицу систематиков, договорившихся, что классы делятся на отряды, а объединяются в типы.9Среди отечественных ученых такую точку зрения отстаивал С.