А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990, страница 4

В неблагоприятные годы полевки размножаются только один раз, а время достиженияполовозрелости существенно удлиняется. Таким образом, в течение года численность полевок может колебатьсяв десятки раз. Кроме того, для полевок хорошо известны циклические колебания численности с периодом в 2—5лет. Самые крупные из рассмотренных нами животных—лоси—размножаются не чаще чем раз в год, самка приносит одного, реже двух детенышей, а для того чтобы достичь половой зрелости, лосю требуется 3—4 года.

Соответственно значимые изменения численности лосей происходят в периоды, измеряемые десятилетиями.Очевидно, изучение механизмов популяционной динамики тлей требует очень частого (в теплое времягода по крайней мере еженедельного) обследования состояния популяции, а период наблюдений должен охватывать год (но лучше два-три, поскольку год от года сильно меняются погодные условия, сказывающиеся как непосредственно на тлях, так и на состоянии кормового растения). Аналогичные наблюдения за популяционной динамикой полевок должны охватывать уже более продолжительный период (5—10 лет), хотя сами обследованиямогут производиться значительно реже (например, раз в несколько месяцев).

Что касается лосей, то изучениединамики их популяций потребует уже гораздо более продолжительного времени (измеряемого десятилетиями),хотя обследования состояний популяции могут проводиться еще реже.Существенные и несущественные компоненты средыКонцентрируя свое внимание на организмах одного, реже нескольких видов, эколог, работающий в рамках популяционного подхода, все остальные компоненты экосистемы относит к разряду «окружающей среды».Число компонентов, которые можно выделить в окружающей среде, очень велико, и на первый взгляд может показаться, что нет никакой возможности оценить воздействие их всех на организм даже одного вида. Однако рас5смотрение конкретных ситуаций показывает, что многие компоненты окружающей среды или вообще никак невлияют на изучаемые организмы, или же влияние их настолько слабое, что им можно пренебречь.

Так, например,для большинства наземных растений, видимо, не имеет особого значения наличие на небосводе луны. Даже вполнолуния света ее недостаточно, чтобы за счет его шел сколь либо заметный фотосинтез, и поэтому луна илилунный свет могут не рассматриваться как часть экологической среды растений.Кроме того, существуют такие компоненты окружающей среды, которые, будучи необходимы организмам, имеются всегда в достаточном количестве и поэтому не ограничивают распространения организмов и ростаих численности и биомассы. Примером такого компонента на суше может быть кислород, абсолютно необходимый для дыхания всем аэробам, но имеющийся в воздушной среде в достаточном количестве, чтобы не бытьобъектом конкуренции и не лимитировать развитие каких-либо организмов.

Заметим, что в водной среде дефицит кислорода встречается довольно часто, причем разные организмы сильно различаются по своей способностипереносить пониженные концентрации кислорода. Одни виды, прежде всего те, что живут в хорошо аэрируемыхусловиях ручьев (форель, некоторые ручейники), не выносят даже незначительного понижения концентрациикислорода; другие, как, например, зарывающиеся в придонный ил личинки некусающихся комаров Chaoborus,способны долгое время находиться в среде, почти лишенной кислорода.Компонентов среды, которые оказывали бы значимое воздействие на выживаемость и размножение организмов и которые поэтому могли бы быть отнесены к факторам, ограничивающим распространение и ростчисленности популяций, как правило, сравнительно немного.

Но именно благодаря тому, что их немного и срединих можно выделить более и менее существенные, у исследователей появляется реальная возможность понятьмеханизмы, определяющие пространственное распределение организмов и их динамику во времени.Некоторые факторы действуют на организмы непосредственно, другие опосредованно, а иногда один итот же фактор одновременно выступает в качестве прямого и косвенного. Так, например, температура на всехпойкилотермных животных оказывает прямое воздействие, так как от нее зависит интенсивность обмена, скорость роста и развития особей.

Более быстрое развитие приводит к более раннемунаступлению половозрелости, а чем раньшеорганизмы приступают к размножению,тем выше скорость их популяционногороста. Дождливая погода, наступившая впериод выкармливания насекомояднымиптицами птенцов, оказывает на их популяцию главным образом косвенное воздействие, влияя на количество насекомых и ихдоступность для птиц: в дождь многие насекомые прячутся, а птицы не могут из-заэтого обеспечить птенцов достаточнымколичеством пищи. На хищных насекомыхтемпература нередко оказывает одновременно прямое и косвенное воздействие,поскольку определяет интенсивность ихобмена и вместе с тем влияет на обилие иактивность их жертв.Обычно специалист, знающий особенности жизни каких-то организмов,представляет себе круг тех факторов, с которыми ему придется столкнуться при анализе их популяционной динамики и распределения.

Но решить заранее, какие факторы будут важными, а какие нет, нелегко.Рис. 1. Сопряженные с лунным циклом колебания численностиВыше мы уже упоминали о том, что лунтрех видов планктонных ракообразных (Bosmina longirostris,ный свет вряд ли может считаться важнымEudiaptomus sp. и Mesocyclops leuckarti) в водохранилище Кагораэкологическим фактором для наземныхБасса (на р. Замбези). Основная причина этих колебаний — перастений. Значение лунного света для обириодические изменения интенсивности выедания зоопланктонатающих в пресных водах растений и жирыбой Limnothrissa miodon (показана на рисунке). Пунктирнымивотных также считалось ничтожным. Но ввертикальными линиями отмечены даты полнолуний.

Разрыв в1982 г. польский гидробиолог М. Гливичкривой хода численности объясняется тем, что с августа по(Gliwicz, 1986), работая на крупном водофевраль наблюдения велись на одной станции, а с января по июльхранилище в нижнем течении р. Замбези в— на другой, более глубоководной (по Gliwicz, 1986)тропической Африке, обнаружил удивительную связь динамики численности массовых видов планктонных ракообразных (Bosmina longirostris,Diaphanosoma excisum, Eudiaptomus sp.

и др.) с фазами луны. Численность этих ракообразных в течение года обследования демонстрировала правильные колебания, причем максимумы приходились всегда на даты полнолуний или (у некоторых видов) отмечались за несколько дней до полнолуния (рис. 1). Причина этой, казалось бы6загадочной, зависимости — колебания интенсивности выедания ракообразных рыбами—небольшими (до 8 смдлиной) пресноводными сардинами—лимнотриссами (Limnothrissa miodon). Как и большинство рыб, питающихся зоопланктоном, лимнотрисса ловит свою добычу, полагаясь на зрение, и поэтому питание ее не может происходить в полной темноте.

Планктонные ракообразные в данном водохранилище, как и во многих других водоемах, совершают вертикальные миграции, поднимаясь в темное время суток к поверхности — в слои, богатыепищей, и, оставаясь в течение дня на большой глубине, где из-за слабой освещенности у них значительно меньшериск стать жертвой рыб.Рыбы также совершают вертикальные миграции — скопления их следуют за зоной максимальной плотности зоопланктона (это хорошо видно по данным эхолотного обследования), но в безлунные ночи скоплениярыб рассредоточиваются, и питание их не наблюдается. По мере же усиления лунного освещения плотные скопления рыб начинают сохраняться на ночь, причем держатся они в поверхностных слоях, где очень активно поедают сконцентрировавшийся здесь зоопланктон.

Сильный пресс рыб в даты, близкие к полнолуниям, приводитк снижению численности планктонных ракообразных, но по мере того как ночи становятся более темными, онослабевает — численность популяций ракообразных на некоторое время стабилизируется, а затем снова начинаетрасти. Приведенный пример — лишнее свидетельство тому, что заранее трудно бывает судить о том, какие факторы существенны, а какие нет для определения распространения и динамики организмов.Исследователь обычно начинает с рассмотрения тех факторов, которые сам может легко распознать иоценить количественно (классический пример такого фактора — температура). Но при этом он не должен забывать, что с «точки зрения» изучаемых им растений или животных наиболее существенными могут оказаться другие факторы. Кроме того, сама способность животных и растений различать отдельные факторы и специфическиреагировать на них может сильно отличаться от таковой исследователя.

Научиться оценивать среду с «точки зрения» изучаемых организмов — одна из важнейших задач, с которой приходится сталкиваться практически всемэкологам.Групповые характеристики популяции и индивидуальность ее членовИсследователю, имеющему дело с отдельными организмами, не всегда просто переключиться на изучение популяций, поскольку он легко впадает при этом в одну из двух крайностей. Согласно первой из них популяция—это в высшей степени целостное образование, реагирующее на любое изменение окружающей среды так,как реагировал бы отдельный организм. Обычно при этом подразумевается, что «стратегическая задача» каждойпопуляции — поддерживать по возможности стабильное существование, занимая определенную территорию исохраняя определенную численность.

Согласно второй крайней точки зрения популяция как целое вообще непредставляет никакой реальности, т. е. является воображаемым идеальным объектом, а так называемое «поведение популяций» (целесообразное реагирование на изменение среды) есть не что иное, как просто удобный дляисследователей способ описания результатов суммарной активности многих отдельных особей.Отмахнуться от разрешения противоречий между этими воззрениями, сказав, что истина где-то посередине, было бы слишком просто. На самом деле в пользу и той и другой точек зрения можно привести серьезныедоводы, подкрепив их соответствующими логическими рассуждениями. По-видимому, отчасти существованиеразных взглядов на природу популяции объясняется наличием разных типов исследовательского мышления, всилу тех или иных причин тяготеющего или к органицизму (т.