А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990

Гиляров А. М. Популяционная экология: Учеб. пособие.—М.: Изд-во МГУ,1990.— 191 с.: ил.Глава 1ЭКОЛОГИЯ – ЭКОСИСТЕМНЫЙ И ПОПУЛЯЦИОННЫЙ ПОДХОДЫЧто такое экология?На поставленный вопрос легче было бы ответить десять, а тем более двадцать лет тому назад. Слово«экология» использовалось тогда только биологами, и хотя абсолютного согласия по поводу точного определения этого термина не существовало, все более или менее сходились на том, что экология — это наука о взаимоотношениях организмов и среды. В последние годы слово «экология» с легкой руки непрофессионалов сталошироко употребляться для обозначения всех форм взаимосвязи человека и окружающей среды, притом не толькоестественной, но и создаваемой самим человеком. Нет ничего удивительного в том, что, оказавшись очень удобным, емкое слово это, многократно повторенное средствами массовой информации, утеряло значение строго научного термина, но приобрело важный социальный, а порой и политический смысл.

Экологию стали трактоватьпрежде всего как науку об охране и рациональном использовании природы. По аналогии с таким расширеннымопределением экологии получило распространение и предложенное академиком Д. С. Лихачевым выражение«экология культуры». Вряд ли стоит протестовать против подобных употреблений слова «экология», тем болеечто служат они в высшей степени благородным задачам сохранения природы и культуры, а, в конечном счете,гармоничному развитию человеческой личности и, возможно, всей биосферы. Однако в данной книге мы будемпридерживаться классического определения экологии и того понимания этой науки, которое подразумеваетсяпрофессиональными экологами и которое находит свое отражение в содержании ведущих экологических журналов, монографий и учебников.Термин «экология» (от греч.

«ойкос» — дом, жилище, обиталище) предложил в 1866 г. известный немецкий естествоиспытатель Эрнст Геккель для обозначения «общей науки об отношениях организмов с окружающей средой», куда мы относим в широком смысле все «условия существования» (цит. в пер.

Г. А. Новикова,1980, с. 66). Согласно предложенной Геккелем иерархической классификации биологических наук, экологиявходила в состав физиологии и даже именовалась «физиологией взаимоотношений». Надо сказать, что сам термин «физиология» во времена Геккеля понимался не так, как сейчас: под «физиологией» подразумевали преждевсего изучение динамических характеристик организма и вообще его жизнедеятельности в самом широкомсмысле слова.Хотя термин «экология» распространялся не очень быстро, к концу XIX в. он уже завоевал определенную популярность и использовался многими известными биологами, притом не только в Германии, но и в другихстранах1. Упрочение нового термина было связано в первую очередь с тем, что он удачно обозначил новое направление научной мысли, хотя и в зародышевом состоянии, но существовавшее уже в отдельных биологическихнауках.Как более или менее оформленная наука экология стала складываться только в начале XX в., но основытой экологии, с которой мы сталкиваемся сейчас, заложены уже позднее — в 20—40-х гг.

Именно в это времяэкология становится целостной, «осознающей себя» наукой, имеющей собственные объекты и методы исследования, а также собственный концептуальный аппарат. О современных научных, т. е. даваемых самими экологами, определениях экологии мы скажем дальше, но сначала необходимо хотя бы в общих чертах обрисовать разнообразие охватываемых ею проблем.Разнообразие проблем современной экологииДаже в том случае, если придерживаться традиционного понимания экологии как сугубо биологическойнауки, круг поднимаемых ею проблем окажется весьма широким. Если мы перелистаем несколько номеров ведущих экологических журналов, то обнаружим, что содержание их крайне разнообразно.

Выясняется, что специалистов интересует, например, как связаны между собой численность популяции какого-либо животного иразмер его тела, какими принципами руководствуется хищник, выбирая себе жертву, какова роль конкуренции вопределении структуры сообществ на небольших тропических островах, как зависит первичная продукцияпланктона от концентрации основных биогенных элементов в водоеме, как зависит устойчивость математической модели системы взаимосвязанных популяций разных трофических уровней от числа этих уровней?Подобные вопросы, перечень которых может быть продолжен, выбраны случайно, но они типичны дляэкологической периодики последних лет.

На человека, приступающего к изучению современной экологии, эторазнообразие казалось бы не связанных друг с другом проблем может даже произвести удручающее впечатление.К этому есть некоторые основания. Действительно, в экологии нет какой-либо общей и строго формализованной1На русском языке слово «экология» впервые было упомянуто, видимо, в кратком конспективном изложении «Общей морфологии» Э. Геккеля — небольшой книжки, вышедшей в 1868 г. под редакцией И. И. Мечникова.1теории, аналогичной той, что существует в физике 2. Однако внимательный анализ содержания и методологиисовременных экологических работ, а также истории становления основных концепций убеждает нас в том, чтоэкология — достаточно цельная наука, опирающаяся на определенную совокупность теоретических воззрений.Цельность экологии не исключает, впрочем, наличия в ней сильно различающихся (нередко даже контрастирующих) подходов, делающих упор на разных объектах или разных аспектах изучения одного и того жеобъекта.Среди множества выделяемых в экологии подходов мы подробно остановимся только на двух: «экосистемном» и «популяционном».

В совокупности они охватывают всю экологию, но, как ясно уже из названия,первый в центр внимания ставит экосистему, а второй—популяцию. Различия между ними не сводятся, однако,только к объекту исследования. Нередко какой-нибудь объект (например, сообщество) может быть общим дляобоих подходов, но трактовка этого объекта (признание чего-то важным, а чего-то второстепенным) и вся методология исследования различными. Сразу же подчеркнем, что ни один из этих подходов нельзя считать в принципе более правильным, чем другой: оба имеют право на существование, а применение того или другого определяется в значительной степени спецификой поставленных задач.

В данной книге, говоря об экологии популяций,мы будем придерживаться именно популяционного подхода, но, для того чтобы яснее стала его суть, необходимосначала хотя бы в общих чертах описать подход экосистемный.Экосистемный подходЧеткого общепринятого определения экосистемы не существует, но обычно считается, что это совокупность разных, обитающих вместе организмов, а также физических и химических компонентов среды, необходимых для их существования или являющихся продуктами их жизнедеятельности.

Как правило, подразумевается,что в экосистему наряду с неживыми компонентами входят растения (продуценты), животные (консументы),бактерии и грибы (редуценты), т. е. набор организмов, способных в своей совокупности осуществлять полныйкруговорот углерода и других основных биогенных элементов (азота, фосфора и т. д.).Проведение границ между экосистемами всегда есть до некоторой степени условность, уже хотя бы потому, что между экосистемами обязательно существует обмен веществом и энергией.

Но даже если строго придерживаться такого, казалось бы, надежного критерия, как полнота биотического круговорота, то оказывается,что для разных химических элементов реальные размеры того физического пространства, в пределах которогозамыкается их цикл, существенно различаются. Следовательно, по-разному будут определяться в этих случаях играницы экосистемы. Не менее важен и временной масштаб, в котором рассматривается та или иная экосистема.Поясним это на примере небольшого, но достаточно глубокого озера, расположенного где-нибудь всредней полосе. Летом в таком водоеме обычно наблюдается четкая температурная стратификация: верхний прогреваемый и перемешиваемый слой воды (толщиной 1—3 м) — эпилимнион — отделен от холодных малоподвижных вод глубинной зоны — гиполимниона — слоем температурного скачка. В пределах эпилимниона развивается большое количество мелких планктонных водорослей, которые усиленно поедаются многочисленнымиздесь планктонными животными.