А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990, страница 43

При возрастании численностижертв наблюдается как функциональная реакция хищника (т. е. увеличение числа жертв, потребляемых в единицу времени одной особью хищника), так и численная (т. е. увеличение численности популяции хищника). Благодаря способности хищников к функциональной и численной реакции пресс их на популяцию жертв выступаеткак фактор, зависящий от плотности и потому обладающий регуляторным воздействием.Согласно теории, разработанной математиками, система взаимосвязанных популяций хищника и жертвы, скорее всего должна демонстрировать колебательный режим, но даже в лабораторных условиях получитьустойчивые колебания хищник — жертва практически очень трудно. В тех же случаях, когда это удается, исследователи, как правило, ограничивают количество пищи для жертвы или же создают сложное гетерогенное местообитание, в котором жертва и хищник могут мигрировать, причем скорость расселения жертвы несколько больше скорости расселения хищника.

В природных условиях мы обычно видим только следование численностихищника за колебаниями жертвы, определяемыми другими факторами, не связанными непосредственно с воздействием данного хищника.Эволюция хищника и эволюция жертвы всегда теснейшим образом взаимосвязаны. Один из возможныхв эволюции путей защиты жертвы от пресса хищников — увеличение рождаемости (компенсирующее соответствующее возрастание смертности от хищника). Другие возможные пути: это стратегия избегания встреч с хищником или стратегия выработки морфологических, физиологических и биохимических средств защиты от него. Обеэти стратегии, направленные на непосредственное снижение смертности от хищника, сопряжены для жертвы сопределенными тратами, которые в конечном итоге выражаются в снижении рождаемости.

Эволюция хищниканаправлена на повышение собственной рождаемости и (или) снижение смертности, что почти всегда связано свозрастанием эффективности использования жертв.Конкурентные отношения между популяциями разных видов возникают тогда, когда они остро нуждаются в одном ресурсе, имеющемся в недостаточном количестве. Протекать конкуренция может по типу эксплуатации, т.

е. простого использования дефицитного ресурса, или же по типу интерференции, при которой особиодного вида создают помехи особям другого в использовании общих ресурсов.В экологии существует давняя традиция теоретического исследования конкуренции.

Согласно математической модели Вольтерры—Лотки, позднее развитой и подтвержденной экспериментально Г. Ф. Гаузе, двавида, конкурирующие за один ресурс, как правило, не могут устойчиво сосуществовать в гомогенной среде, аисход конкуренции определяется соотношением интенсивности самоограничения каждой из популяций и ихвзаимоограничения. Это правило, известное также как закон Гаузе, или принцип конкурентного исключения, врезультате всестороннего изучения теоретиками и экспериментаторами претерпело определенное развитие. Всовременной формулировке оно гласит, что число видов, неограниченно долго сосуществующих в постоянныхусловиях гомогенного местообитания, не может превышать числа плотностнозависимых факторов, лимитирующих развитие их популяций.Закон Гаузе продолжает сохранять эвристическое значение для натуралистов, изучающих конкуренциюв природе.

Прямые доказательства важности роли межвидовой конкуренции в природе получить неизмеримотруднее, чем в лаборатории. Поэтому, как правило, о значении конкуренции в качестве фактора, определяющегодинамику и распределение природных популяций, судят по совокупности косвенных свидетельств.В ряде случаев число сосуществующих видов, конкурирующих за общие, лимитирующие их развитиересурсы, явно больше, чем число таких ресурсов (примером может быть сообщество планктонных водорослейили сообщество луговых растений), что противоречит закону Гаузе.

Это противоречие снимается, однако, теорией, учитывающей пространственную и временную вариабельность в обеспеченности конкурирующих видов лимитирующими ресурсами.81.