А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990, страница 2

Рост численности и биомассы планктонных водорослей лимитирован, однако,не столько поеданием зоопланктона, сколько нехваткой важнейшего биогенного элемента — фосфора. Практически весь фосфор в волах эпилимниона в это время связан в телах водорослей. Однако питающиеся водорослямипланктонные ракообразные и коловратки в ходе своей жизнедеятельности выделяют с продуктами экскрециифосфор, притом в доступной для усвоения водорослями форме.

Выделяемый зоопланктоном фосфор сейчас жепоглощается водорослями, что и обеспечивает их продукцию, часть которой (порой значительная) поедается темже зоопланктоном.Таким образом, цикл фосфора не выходит за пределы эпилимниона, который согласно критерию полноты круговорота основных биогенных элементов можно смело трактовать как самостоятельную экосистему, отличную от экосистемы остальной массы озера. Подчеркнем, однако, что к выводу о возможности выделения самостоятельной экосистемы эпплимниона мы можем прийти только в том случае, если будем изучать описанноенами явление во второй половине лета в течение двух-трех недель. Если же наблюдения будут охватывать болеепродолжительное время, то нам придется отказаться от представления об отдельной экосистеме эпилимниона. Снаступлением осеннего похолодания в озере начнется интенсивное перемешивание водных масс: эпилимнионисчезнет,—его остывшие воды перемешаются с водами гиполимниона, более богатыми фосфором.

Зимой подольдом в озере хотя и медленно, но будет протекать жизнь. Часть органического вещества окажется изъятой изкруговорота и захороненной в донных отложениях. Возникший при этом некоторый дефицит биогенных элементов (фосфора в том числе) восполнится весной с притоком талых вод. Именно за счет этого сформировавшегосявесной запаса фосфора и будет летом образовываться первичная продукция фитопланктона.Таким образом, переход к другому масштабу времени при изучении круговорота одного из важнейшихбиогенных элементов повлек за собой изменение пространственных границ экосистемы. Пришлось изменить ипространственный масштаб исследования.

Очевидно, что в этом новом пространственно-временном масштабе2Сейчас мы, правда, начинаем осознавать, что, возможно, и ни к чему стремиться развивать экологию и биологию вообще пообразцу физики. Не исключено, что биология будущего окажется ближе к гуманитарным наукам.

Во всяком случае, «приспособленность» — одно из центральных понятий в дарвинизме (а это пока единственная достаточно общая экологоэволюционная теория) — относится к области семантической информации (Заренков, 1984).2уже нельзя говорить об экосистеме эпилимниона, и даже выделение экосистемы озера становится не бесспорным, так как в формировании весеннего запаса биогенных элементов в водной толще участвует вся территорияводосбора данного озера.Трудности изучения структуры и функционирования экосистем определяются не только сложностями ихпространственно-временной локализации, но и самой природой этих объектов, включающих в себя не толькоотдельные организмы и какие-либо их совокупности, но также обязательно и различные неживые компоненты.Некоторые из этих компонентов, активно потребляемые живыми организмами, относятся к разряду «ресурсов»,например элементы минерального питания, вода и свет для растений.

Другие составляют то, что называется «условиями существования», например температура, химический состав воды (если речь идет о водных организмах)и почвы (для растений) и т. д.Структура экосистемы не может рассматриваться как простая иерархическая структура из несколькихуровней организации типа «особи—популяции—сообщества—экосистема», поскольку при этом вне экосистемыоказываются ее неживые компоненты. Очевидно, объединить в понятие экосистемы ее живые и неживые компоненты можно, только подчеркнув ту особую роль, которая принадлежит процессам их взаимодействия. Фактически это уже давно сделано Линдеманом (Lindeman, 1942), определившим экосистему как «...систему физикохимико-биологических процессов, протекающих в пределах некоторой пространственно-временной единицылюбого ранга».Несмотря на все сложности в установлении объема экосистемы и ее границ, многие исследователи считали и продолжают считать, что именно экосистема является основным объектом экологии.

Вокруг понятия экосистемы строит свой неоднократно переиздававшийся учебный курс общей экологии Ю. Одум (1986). Близкуюпозицию занимает и испанский эколог Р. Маргалеф (Margalef, 1968), определяющий экологию как «биологиюэкосистем». Надо подчеркнуть, что экосистемный подход отнюдь не однороден. В пределах его можно выделитьразные направления, существенно различающиеся между собой как по постановке проблем, так и по методам ихрешения.В качестве примера направления, ориентированного главным образом на изучение структуры экосистем,следует назвать биогеоценологию, основы которой были заложены В.

Н. Сукачевым. Центральное понятие биогеоценологии — это биогеоценоз, т. е. конкретная совокупность взаимосвязанных организмов и абиотическихкомпонентов, существующих на определенной территории. Так как формировалась биогеоценология в значительной степени на основе фитоценологии (науки о наземных растительных сообществах), неудивительно, чтограницы биогеоценозов Сукачев считал совпадающими с границами фитоценозов.Поскольку выделяли разные экосистемы (или биогеоценозы) прежде всего на основании доминирующихвидов растений или животных, неудивительно, что видовому составу организмов и количественному соотношению разных видов уделялось особо много внимания.

Однако по мере дальнейшего развития такого структурного(оказавшегося в значительной степени описательным) направления в изучении экосистем стали выявляться серьезные трудности, вызванные несоответствием принятой методологии исследования природе исследуемого объекта.Даже такая на первый взгляд простая задача, как выяснение входящих в данную экосистему числа видов,во многих конкретных случаях оказалась почти неразрешимой в силу своей трудоемкости и необходимости привлечения целого контингента специалистов-систематиков. Например, заведомо не полный (поскольку некоторыегруппы организмов не обрабатывались систематиками) список животных и растений, обитающих в небольшом иобстоятельно изученном подмосковном озере Глубокое, насчитывает более 600 видов (Smirnov, 1986).

Что жекасается разнообразия фауны и флоры тропического леса, то натуралисту, работающему в умеренной зоне, еготрудно себе даже представить. Так, на площади 1 га в тропическом лесу может произрастать около 150 видовдеревьев, не говоря уже о других растениях. А ведь на каждом из этих видов растений могут обитать специфические виды насекомых-фитофагов,3 на которых в свою очередь могут встречаться специфические паразиты. Давноизвестно также, что при увеличении площади обследования возрастает число обнаруженных видов: соответствующий график представляет собой кривую, сначала возрастающую круто, потом более полого, но на плато так ине выходящую. Поэтому, строго говоря, исследователю, для того чтобы выявить все виды организмов в какойлибо экосистеме, нужно взять пробу размером с эту экосистему.Еще одна методологическая сложность заключается в том, что многие экологи, будучи по образованию иопыту работы зоологами или ботаниками, подходили к изучению целых экосистем так, как подходят специалисты-систематики к отдельному организму.

Очевидно, что в случае находки нового организма прежде всего необходимо выяснить его систематическую принадлежность. Это важно уже хотя бы потому, что позволяет, не проводя дополнительных изысканий, прогнозировать ряд характерных его черт. Так, зная, что данное животное относится к классу млекопитающих, мы можем быть достаточно уверенными в том, что у него четырехкамерное3Самая богатая по числу видов группа организмов на земле — насекомые.

Видов насекомых значительно больше, чем всехостальных видов животных и растений, вместе взятых. Общее число их остается неизвестным, так как большинство обитающих в тропиках видов насекомых еще не описаны. До недавнего времени считалось, что насекомых 3—5 млн. видов, но впоследние годы появились данные (May, 1988), свидетельствующие о том, что эту цифру надо увеличить, возможно, на порядок, т. е. число видов насекомых на Земле не менее 30 млн. Основанием для этой переоценки послужили, в частности, результаты обследования крон тропических деревьев.