И.А. Жирков - Полихеты Северного Ледовитого океана, страница 98

Óïðåäñòàâèòåëåé ìíîãèõ ðîäîâ êðþ÷êîâèäíûå ùåòèíêè èìåþòñÿ è â íîòîïîäèÿõ. Òåíäåíöèþ ê ðåäóêöèè ïåðâè÷íîãî êàïþøîíà ìîæíî ñêîðåå îòíåñòè ê ïðèçíàêàì ðîäîâîãî ðàíãà. Ôîðìà ñàìîé êðþ÷êîâèäíîé ùåòèíêè(ôîðìà êàïþøîíà, ðàñïîëîæåíèå àïèêàëüíûõ çóáöîâ è èõ êîëè÷åñòâî) èìååò âûñîêóþ çíà÷èìîñòü â êà÷åñòâåâèäîâîãî ïðèçíàêà.

Èíîãäà íàáëþäàåòñÿ èçìåíåíèå ôîðìû äèñòàëüíîãî êîíöà êðþ÷êîâèäíîé êàïþøîíèðîâàííîé ùåòèíêè âíóòðè âèäà, ÷àñòî âûðàæàþùååñÿ â ÷àñòè÷íîì èëè ïîëíîì èñ÷åçíîâåíèè àïèêàëüíûõ çóáöîâ; ýòîìîæåò áûòü ïðèçíàêîì, çàâèñèìûì îò ðàçìåðà ÷åðâÿ (èëè åãî âîçðàñòà), êàê ýòî ìû íàáëþäàåì â ñëó÷àå ñMalacoceros fuliginosus, âïðî÷åì, ñëó÷àåòñÿ, ÷òî è â îäíîé íåâðîïîäèè ìîæåò íàáëþäàòüñÿ ïîäîáíîå èçìåíåíèåôîðìû ïî ìåðå óäàëåíèÿ ùåòèíêè îò âåðõíåé ÷àñòè íåâðîïîäèè, ãäå îáðàçóþòñÿ êðþ÷êîâèäûå ùåòèíêè, ïîñòåïåííî ñìåùàþùèåñÿ ê íèæíåé – íàãëÿäíûì ÿâëÿåòñÿ ïðèìåð Dispio glabrilamellata Blake et Kudenov, 1978(Blake, Kudenov, 1978).

Ê âèäîâûì ïðèçíàêàì, èìåþùèì âûñîêóþ çíà÷èìîñòü, îòíîñèòñÿ íîìåð ÙÑ, íà êîòîðîì êðþ÷êîâèäíûå ùåòèíêè íà÷èíàþò çàìåùàòü êàïèëëÿðû, íî â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ (Spiophanes) ýòîò ïðèçíàêìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ â êà÷åñòâå ðîäîâîãî (âî âñÿêîì ñëó÷àå, âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü ïî ýòîìó ïðèçíàêó îòñóòñòâóåò). Íàëè÷èå èëè îòñóòñòâèå êðþ÷êîâèäíûõ ùåòèíîê â íîòîïîäèÿõ, îáû÷íî, – ïðèçíàê ðîäà (ïðèìåíåíèå åãî íå äàåò î÷åâèäíûõ ðåçóëüòàòîâ òîëüêî â ðîäå Scolelepis).Ñàáëåâèäíûå ùåòèíêè (èëè áðþøíûå âîëîñîâèäíûå ùåòèíêè) ïðèñóòñòâóþò ëèøü â âåíòðàëüíîì ïó÷êåíåâðîïîäèè, íà÷èíàÿñü èíîãäà ñðàçó ïî îáîñîáëåíèè ïó÷êà èëè ÷åðåç êàêîå-òî êîëè÷åñòâî ñåãìåíòîâ, çàìåùàÿêàïèëëÿðû.  âåíòðàëüíîì ïó÷êå íåâðîïîäèè èíîãäà ïðîèñõîäèò ëèøü íåêîòîðàÿ ìîäèôèêàöèÿ êàïèëëÿðîâ âáîëåå ìàññèâíûå, ñ áîëåå âûðàæåííûì ÷åõëèêîì è ìîæåò íåñêîëüêî áîëåå èçîãíóòûå.

Èíîãäà æå, íàïðèìåð âðîäå Spiophanes, ùåòèíêè äåéñòâèòåëüíî çàìåòíî îòëè÷àþòñÿ îò êàïèëëÿðîâ è çàñëóæèâàþò íàçâàíèÿ ñàáëåâèäíûõ. Âñòðå÷àþòñÿ ïðîìåæóòî÷íûå ôîðìû, áûâàþò è î÷åíü ìàññèâíûå è î÷åíü òîíêèå ùåòèíêè, èìåíóåìûå âëèòåðàòóðå ñàáëåâèäíûìè. Ñîçäàåòñÿ âïå÷àòëåíèå, ÷òî ïîä íàçâàíèåì “ñàáëåâèäíûå ùåòèíêè” ñåé÷àñ î÷åíü ÷àñòî â òàêñîíîìè÷åñêèõ ðàáîòàõ ïîäðàçóìåâàþòñÿ ÷óòü ëè íå âñå ùåòèíêè (è êàïèëëÿðû â òîì ÷èñëå), îáîñîáëÿþùèåñÿ â íèæíåé ÷àñòè íåâðîïîäèàëüíîãî ïó÷êà. Ìîðôîëîãèÿ è òèïîëîãèÿ ùåòèíîê âåíòðàëüíîãî ïó÷êà íåâðîïîäèè ñåãîäíÿ íåäîñòàòî÷íî ðàçðàáîòàíà. Õîòÿ ñîçäàåòñÿ âïå÷àòëåíèå, ÷òî äàííûé ïðèçíàê ìîã áû áûòüïðèìåíåí è â ðîäîâîé äèàãíîñòèêå.Ïðè ÷àñòîì äåôèöèòå çíà÷èìûõ ïðèçíàêîâ âèäîâîãî ðàíãà, óìåñòíî, íàâåðíîå, áûëî áû îáðàòèòü âíèìàíèå íà êàïèëëÿðû, îáõîäèâøèåñÿ äî ñèõ ïîð â òàêñîíîìè÷åñêîé ïðàêòèêå.

Ñåé÷àñ ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóåò íàáîð ïîíÿòèé, â êîòîðûõ ìîãëà áû áûòü îïèñàíà êàïèëëÿðíàÿ ùåòèíêà è ïðîèçâåäåíà åå òèïèçàöèÿ. Îïðåäåëåííóþ ïîëüçó äîëæíî, âèäèìî, îêàçàòü óäåëåíèå áîëüøåãî âíèìàíèÿ â îïèñàíèÿõ âèäîâ òàêèì ïðèçíàêàì, êàê:êîëè÷åñòâî ùåòèíîê â ïó÷êå, èõ ðàñïîëîæåíèå è ôîðìà ñàìîãî ïó÷êà; àáñîëþòíûå è îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðûùåòèíîê è àíàòîìèÿ ùåòèíêè, òî åñòü ñòðîåíèå íà ðàçðåçå ÷åõëèêà è ñòâîëà ùåòèíêè.  ïîñëåäíåì ñëó÷àå òàêîé îïèñàòåëüíûé ïðèçíàê, êàê ðèñóíîê, âèäèìûé â ïðîõîäÿùåì ñâåòå íà ñòâîëå ùåòèíêè – ãðàíóëÿöèÿ (“granulation”) è ïðîäîëüíàÿ èñ÷åð÷åííîñòü (“streated setae”) – âîçìîæíî, íå òîëüêî ïðèîáðåë áû íîâîå êà÷åñòâî êàêîïèñàòåëüíûé, íî è ñòàë áû íóìåðè÷åñêèì ïðèçíàêîì: èç èññëåäîâàíèé Boulingand (1967), Foster (1971a),Ñòðåëüöîâà (1973) ñëåäóåò, ÷òî ðèñóíîê ýòîò ÿâëÿåòñÿ ñèñòåìîé êàíàëüöåâ è ïîëîñòåé â òåëå ùåòèíêè.

Ýòî, ñêîðåå âñåãî, ïðèñóùå ùåòèíêàì âñåõ òèïîâ.Íàëè÷èå òåõ èëè èíûõ òèïîâ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ùåòèíîê – ðîäîâîé ïðèçíàê. Ñòðîåíèå æå èõ, êîëè÷åñòâî íà ÙÑ è ðàñïîëîæåíèå – ïðèçíàê âèäà.Ïèãèäèóì. Àíóñ îòêðûâàåòñÿ òåðìèíàëüíî, èíîãäà íåìíîãî ñìåùåí äîðñàëüíî. Íà ïåðåäíåé ãðàíèöå ïèãèäèóìà ðàñïîëîæåíà äåéñòâóþùàÿ ó Spionidae ïîñòîÿííî çîíà ðîñòà. Èç-çà ñâîåãî îñîáîãî ïðîèñõîæåíèÿ èðàííåé çàêëàäêè ïðèçíàêè, ñâÿçàííûå ñ ïèãèäèóìîì (êàê è ñ ïðîñòîìèóìîì) ïðèîáðåòàþò âûñîêóþ çíà÷èìîñòü. Òèï ïèãèäèóìà, òî åñòü òî, êàêèå îí íåñåò ïðèäàòêè – âîðîíêîâèäíûé (“ñîllar-, cuff-, disc-like”), ñ óñèêàìè (“cirri”), ëîïàñòÿìè (“lobes”), âàëèêàìè (“coution”) è ò.ä., ëèáî ñîâñåì áåç ïðèäàòêîâ (“flared”), ñóùåñòâóåò âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü ïî êîëè÷åñòâó ïèãèäèàëüíûõ ïðèäàòêîâ èëè íåò, åñòü èëè íåò ñàãèòòàëüíûåñòðóêòóðû (íåïàðíûå ñòðóêòóðû, óñèêè èëè ëîïàñòè, ðàñïîëîæåííûå â ñàãèòòàëüíîé ïëîñêîñòè) – î÷åíü çíà÷èìûé òàêñîíîìè÷åñêèé ïðèçíàê ðîäîâîãî ðàíãà.

Äåòàëè æå ñòðîåíèÿ, òàêèå êàê: êîëè÷åñòâî ïèãèäèàëüíûõ ïðèäàòêîâ, èõ îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû è ðàñïîëîæåíèå, – îòíîñÿòñÿ ê âèäîâûì ïðèçíàêàì. Íåñìîòðÿ íà âûñîêóþçíà÷èìîñòü äàííûõ ïðèçíàêîâ, îíè ðåäêî áûâàþò äîñòóïíû ïðè îïðåäåëåíèè, â îñîáåííîñòè ôèêñèðîâàííûõìàòåðèàëîâ, ò.ê. çàäíèé êîíöû ñïèîíèä çíà÷èòåëüíî ðåæå ïîïàäàþòñÿ â ïðîáàõ, ÷åì ïåðåäíèå. Íî ïðè ðåøåíèèòàêñîíîìè÷åñêèõ çàäà÷ çíàíèå ñòðîåíèÿ ïèãèäèóìà î÷åíü âàæíî.Òðóáêè. Spionidae îáû÷íî ñòðîÿò òðóáêè, íî î÷åíü ÷àñòî òðóáêè ýòè ñêîðåå ìîæíî íàçâàòü ñëèçèñòûìèõîäàìè ñî ñòåíêàìè, îáêëååííûìè èëèñòûìè ÷àñòèöàìè. ×àñòî òðóáêè î÷åíü òîíêîñòåííûå, âðåìåííûå – íàáëþäàÿ â ïðèðîäå, ìîæíî âèäåòü, êàê èõ î÷åíü ìÿãêèå êîíöû, âûñòóïàþùèå íà ïîâåðõíîñòü, ñòåëþòñÿ ïî äíó,ñëåäóÿ äâèæåíèÿì âîäû (Spio theeli).

Íî èíîãäà ýòè òðóáêè èìåþò áîëåå èëè ìåíåå òîëñòûå êîæèñòûå ñòåíêè,èíêðóñòèðîâàííûå ïåñî÷íûìè, èëèñòûìè èëè äåòðèòíûìè ÷àñòèöàìè, Foraminifera è ïð. (Polydora quadrilobata, Spiophanes zatsepini). Ó íåêîòîðûõ âèäîâ òðóáêè âñòðå÷àþòñÿ î÷åíü ðåäêî è, ñîçäàåòñÿ âïå÷àòëåíèå, ÷òîòîëüêî â ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ (Spio armata è Spio malmgreni – òðóáêè î÷åíü íàïîìèíàþò òðóáêè Euchone analis).277Òðóáêè ñòðîÿòñÿ èç ïðèíîñèìîãî ïàëüïàìè ìàòåðèàëà (Dauer et al., 1981).Î íåîáõîäèìîñòè èçó÷åíèÿ âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè äëÿ îöåíêè íóìåðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ â ñåìåéñòâå Spionidae. Èçó÷åíèå âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè íóìåðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ íà ìàññî-âûõ âûáîðêàõ ÷àñòî ïîçâîëÿåò â ðåçóëüòàòå èñïîëüçîâàòü â êà÷åñòâå êëþ÷åâûõ ïðèçíàêè ñ î÷åíü øèðîêèì èíòåðâàëîì èçìåí÷èâîñòè. ×àùå âñåãî èçìåí÷èâîñòü òàêèõ ïðèçíàêîâ, êàê íîìåð ÙÑ íà÷àëà íåêîòîðûõ âèäîâ ùåòèíîê â ïàðàïîäèÿõ, íîìåð ÙÑ èñ÷åçíîâåíèÿ æàáð è äîðñàëüíîãî ÷óâñòâèòåëüíîãî îðãàíà, êîëè÷åñòâî ùåòèíîê â ïàðàïîäèè ñâÿçàíà ñ ðàçìåðîì.Èíîãäà íå óäàåòñÿ ïðîñëåäèòü òâåðäóþ êîððåëÿöèþ ìåæäó èçìåíåíèÿìè ïðèçíàêà è ðàçìåðîì, êàê òî âñëó÷àå ñ íà÷àëîì ãåíèòàëüíûõ êàðìàíîâ ó Laonice cirrata.

 äàííîì ñëó÷àå, îäíàêî, èíîãäà óäàåòñÿ ïðîñëåäèòüçàâèñèìîñòü ïðîÿâëåíèÿ íåêîòîðûõ ïðèçíàêîâ íàïðèìåð îò ãëóáèíû, êàê ýòî ïðîèçîøëî â ñëó÷àå ñ Laonice cirrata èç Áåëîãî ìîðÿ: ãåíèòàëüíûå êàðìàíû áîëåå ãëóáîêîâîäíûõ ýêçåìïëÿðîâ íà÷èíàþòñÿ ðàíüøå, ÷åì ó ìåëêîâîäíûõ. Àâòîð ïðåäïîëàãàåò, ÷òî ñ óâåëè÷åíèåì ãëóáèíû âîçìîæíî óâåëè÷åíèå â ïîïóëÿöèè ïðîöåíòà îñîáåé, ó êîòîðûõ ïðåîáëàäàåò ëåöèòîòðîôíûé òèï ëè÷èíî÷íîãî ðàçâèòèÿ: êàê ïîêàçàëà Levin (1984), ó îñîáåé èçïîïóëÿöèé ñ ïðåîáëàäàþùèì ëåöèòîòðîôíûì òèïîì ëè÷èíî÷íîãî ðàçâèòèÿ ãåíèòàëüíûå êàðìàíû íà÷èíàþòñÿðàíüøå. Ê ñîæàëåíèþ ïðîñëåäèòü òàêóþ çàâèñèìîñòü íà âñåì ìàòåðèàëå íå óäàåòñÿ èç-çà áîëüøèõ ðàçëè÷èéìåæäó àêâàòîðèÿìè (â ÷àñòíîñòè õàðàêòåðà ãèäðîäèíàìèêè).

Íà ñ÷àñòèå, â Áåëîì ìîðå ñóùåñòâóåò ÷åòêàÿ ñòðàòèôèêàöèÿ âîäíûõ ìàññ.Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü òàêæå èìååò ìåñòî, íî äëÿ åå âûÿâëåíèÿ, îñîáåííî ïðè íàëè÷èè êëèíàëüíîé èçìåí÷èâîñòè, íåîáõîäèì ãîðàçäî áîëåå ìíîãî÷èñëåííûé ãåîãðàôè÷åñêè ðàçëè÷íûé ìàòåðèàë.  íàøåì ñëó÷àå ìîæíî ïðèâåñòè ïðèìåð ñî Spio malmgreni, êîòîðûé â Àðêòè÷åñêîì áàññåéíå èìååò êðþ÷êîâèäíûåùåòèíêè ïðàêòè÷åñêè èñêëþ÷èòåëüíî ñ ÙÑ-11, â äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðÿõ æå íå ðåäêè îñîáè, ó êîòîðûõ êðþ÷êîâèäíûå ùåòèíêè íà÷èíàþòñÿ ñ ÙÑ-10 èëè ÙÑ-12.

 ïîäîáíîì ñëó÷àå òàêèå îñîáè íå òîëüêî áûëî áû çàòðóäíèòåëüíî îïðåäåëèòü, åñëè â îïðåäåëèòåëå íåò îãîâîðêè íà ñåé ñ÷åò, íî íå èñêëþ÷àåòñÿ âîçìîæíîñòü, ÷òî ïðèîáû÷íîì åùå ïîêà ïîäõîäå ê òàêñîíîìèè êòî-íèáóäü íå âîçüìåòñÿ îïèñàòü èõ êàê íîâûé âèä.Ñåìåéñòâî âêëþ÷àåò â ñåáÿ 32 âûäåëÿåìûõ â äàííîå âðåìÿ ðîäà (îäíàêî ñàìîñòîÿòåëüíîñòü 6-8 èç íèõ, ïîìíåíèþ àâòîðà, âåñüìà ñïîðíà) è îêîëî 350 âèäîâ.Polydora è áëèçêèå ðîäà (íàçûâàåìûå â òåêñòå Polydorini) â ðàáîòå íå ðàññìàòðèâàþòñÿ.Îïðåäåëèòåëüíàÿ òàáëèöà âèäîâ1. Æàáð íåò ........................................................................Spiophanes…2– Æàáðû åñòü ...........................................................................................42. Ïðîñòîìèóì ñ áîêîâûìè ëîáíûìè ðîãàìè ........Spiophanes bombyx– Ïðîñòîìèóì áåç áîêîâûõ ëîáíûõ ðîãîâ ...........................................33.

Êðþ÷êîâèäíûå ùåòèíêè ïîä îñíîâíûì çóáîì èìåþò íåïîëíûéêàïþøîí; äîðñàëüíûé ÷óâñòâèòåëüíûé îðãàí õîðîøî çàìåòåí, ïðåäñòàâëåí ïàðîé ðåñíè÷íûõ ïîëîñ, èçîãíóòûõ â âèäå ýïîëåòîâ, äîñòèãàåò ñåðåäèíû ÙÑ-2 – ñåðåäèíû ÙÑ-4. Íîòîïîäèàëüíûå ïîñëåùåòèíêîâûå ëîïàñòè óäëèíåíû íà 3 ïåðåäíèõ ÙÑ....................................................................................................................Spiophanes urceolata– Êðþ÷êîâèäíûå ùåòèíêè ëèøåíû êàïþøîíà; äîðñàëüíûé ÷óâñòâèòåëüíûé îðãàí èìååò âèä äâóõ íå âñåãäà õîðîøî çàìåòíûõ ïðîäîëüíûõ ïîëîñ ñ ðåñíèò÷àòîé ïîâåðõíîñòüþ, äîõîäÿùèõ äî ÙÑ-7…17 (óìîëîäè – îêîëî 0,2 ìì øèðèíû – äî ÙÑ-5…6).