И.А. Жирков - Полихеты Северного Ледовитого океана, страница 96

Êîëè÷åñòâî è ðàñïîëîæåíèå ãëàçíûõ ïÿòåí ó âçðîñëûõ ýêçåìïëÿðîâ çà÷àñòóþÿâëÿåòñÿ âèäîâûì ïðèçíàêîì. ×àñòî, îäíàêî, âî âçðîñëîì ñîñòîÿíèè êîëè÷åñòâî ãëàçíûõ ïÿòåí ïîäâåðæåíîâíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè: îáû÷íî çà ñ÷åò òîãî, ÷òî ÷àñòü èç íèõ (èëè âñå îíè) ìîæåò ñòàíîâèòüñÿ íåçàìåòíîé (íå èñêëþ÷åíî, ÷òî â äàííîì ñëó÷àå îäíîé èç ïðè÷èí ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî áîëüøèíñòâî èçó÷åííûõ âçðîñëûõýêçåìïëÿðîâ áûëè ôèêñèðîâàííûìè è õðàíèëèñü óæå îïðåäåëåííîå âðåìÿ â êîëëåêöèÿõ; â ðåçóëüòàòå ÷åãî ïèãìåíò ãëàçíûõ ïÿòåí ìîã âûöâåñòè).

È õîòÿ ýòîò ïðèçíàê äîëæåí èìåòü ðîäîâîé ðàíã, èñïîëüçóåòñÿ îí â ýòîì êà÷åñòâå ïðàêòè÷åñêè èñêëþ÷èòåëüíî ëèøü íà ëè÷èíî÷íîì óðîâíå – â òàêîì ñëó÷àå âàæíóþ ðîëü èãðàåò è öâåòãëàçíûõ ïÿòåí [ñì. íàïðèìåð Guerin & Kerambrun (1984), ãäå ýòîò ïðèçíàê èñïîëüçîâàí äëÿ ðàçäåëåíèÿ âèäîâ].L.Hannerz (1956), èçó÷àâøèé ìîðôîëîãèþ ëè÷èíîê Spionidae, èñïîëüçóÿ ýòîò ïðèçíàê, ðàçäåëÿë äàæå ïîäñåìåéñòâà. Ðàçìåðû ãëàçíûõ ïÿòåí ó âçðîñëûõ ýêçåìïëÿðîâ ìîãóò çíà÷èòåëüíî ðàçëè÷àòüñÿ, ÷òî ÿâëÿåòñÿ, êàê ïðàâèëî, ðåçóëüòàòîì ñëèÿíèÿ èëè íàëîæåíèÿ äâóõ èëè íåñêîëüêèõ ëàðâàëüíûõ ãëàçíûõ ïÿòåí (ñì.

Spio armata: ìåòàòðîõîôîðà è ïðîñòîìèóì âçðîñëîãî).Ïåðèñòîìèóì. Ó ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà ëèøåí ùåòèíîê, íà åãî áðþøíîé ñòîðîíå ðàñïîëàãàåòñÿ ðîòîâîå îòâåðñòèå. Ñ äîðñàëüíîé ñòîðîíû ïåðèñòîìèóì çàìåòåí ëèøü ïî áîêàì îò ïðîñòîìèóìà, îêðóæàÿ ïîñëåäíèé èíîãäà â âèäå áîêîâûõ âàëèêîâ èëè íåñêîëüêî óïëîùåííûõ ñ áîêîâ, ïîðîþ â íåêîòîðîé ñòåïåíè íàêðûâàþùèõ ïðîñòîìèóì ñâåðõó è îáðàçóþùèõ íåêîå ïîäîáèå êàïþøîíà (“lateral hood”), òàê íàçûâàåìûõ áîêîâûõêðûëüåâ (“lateral wings”).

Ñòåïåíü ðàçâèòèÿ áîêîâûõ âàëèêîâ, à òàêæå ïëîòíîñòü èõ ïðèëåãàíèÿ ê ïðîñòîìèóìó î÷åíü ÷àñòî èñïîëüóþòñÿ â êà÷åñòâå âèäîâûõ ïðèçíàêîâ. Íà áðþøíîé ñòîðîíå îáû÷íî çàìåòíî, ÷òî çàäíÿÿ÷àñòü ïåðèñòîìèóìà âûòÿíóòà âäîëü ãëàâíîé îñè òåëà. Ýòî äåëàåò ãðàíèöû ìåæäó íåñêîëüêèìè ïåðâûìè ÙÑíà áðþøíîé ñòîðîíå íåçàìêíóòûìè. Êîëè÷åñòâî òàêèõ ïðåðûâèñòûõ ãðàíèö, êàê òî ìîæíî ñóäèòü ïî ïðèìåðóíåñêîëüêèõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Spio, èíîãäà òîæå ìîæíî èñïîëüçîâàòü â êà÷åñòâå òàêñîíîìè÷åñêîãî ïðèçíàêàâèäîâîãî ðàíãà. Öåííîñòü ýòîãî ïðèçíàêà áûëà îáíàðóæåíà ìíîþ ëèøü ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî (ïî ñîâåòóM.E.Petersen), â ëèòåðàòóðå îí ïðàêòè÷åñêè àáñîëþòíî íå èñïîëüçóåòñÿ äî ñèõ ïîð, ÷òî íå ïîçâîëÿåò ñêîëü-ëèáî óâåðåííî ñóäèòü î òàêñîíîìè÷åñêîé öåííîñòè äàííîãî ïðèçíàêà â îáúåìå ñåìåéñòâà.

Èíîãäà ïåðèñòîìèóì÷àñòè÷íî ñðàñòàåòñÿ – îáû÷íî ïî ïåðåäíåìó êðàþ – ñ ïðîñòîìèóìîì.  òàêîì ñëó÷àå ñòåïåíü è õàðàêòåð ñðàñòàíèÿ ÿâëÿþòñÿ îáû÷íî – êàê òî â ðîäå Laonice – âåñüìà öåííûì âèäîâûì ïðèçíàêîì. Ïåðèñòîìèóì èíîãäà âòîé èëè èíîé ñòåïåíè ñðàñòàåòñÿ è ñ ÙÑ-1 (íàïðèìåð ó Prionospio). Ñàìà âîçìîæíîñòü òàêîãî ñðàñòàíèÿ ìîæåòáûòü èñïîëüçîâàíà êàê ðîäîâîé ïðèçíàê, à âîò ñòåïåíü åãî ïðîÿâëåíèÿ ÷àñòî ÿâëÿåòñÿ âèäîâûì.Ïàëüïû. Èç áîðîçäû, ðàçäåëÿþùåé ïðîñòîìèóì è ïåðèñòîìèóì, ïðèìåðíî íà óðîâíå çàòûëî÷íîãî ãðåáíÿ èëè ïåðåäíåé ÷àñòè êàðóíêóëà îòõîäÿò ùóïàëüöåâèäíûå ïðèäàòêè, êàê ïðàâèëî, âåñüìà äëèííûå, íî áûâàþùèå è î÷åíü êîðîòêèìè. Ïðàêòè÷åñêè âñå ñîâðåìåííûå àâòîðû íàçûâàþò èõ ïàëüïàìè, íåêîòîðûå íàçûâàþò,ïðàâäà, ïåðèñòîìèàëüíûìè ïàëüïàìè (“peristomial palps”).

 âîïðîñå æå î òîì, ãîìîëîãè÷íû ëè ýòè ùóïàëüöåâèäíûå îáðàçîâàíèÿ ïàëüïàì äðóãèõ ïîëèõåò, óñòàíîâèâøåãîñÿ ìíåíèÿ íà ñåãîäíÿøíèé äåíü íå ñóùåñòâóåò.Orrhage (1990) íà îñíîâàíèè èññëåäîâàíèÿ õàðàêòåðà èííåðâàöèè ñ÷èòàåò èõ ãîìîëîãàìè ïàëüï, íî, êàê çàìå÷àåò À. Á. Öåòëèí (óñòíîå ñîîáùåíèå), íå ìîæåò áûòü ïîêà îòáðîøåííûì òîò âàðèàíò, ÷òî õàðàêòåð èííåðâàöèè âòîðè÷åí. Ïàëüïû ñïèîíèä îáû÷íî èìåþò ïðîäîëüíóþ áîðîçäó, âäîëü è ïî äíó êîòîðîé ðàñïîëàãàþòñÿ ðåñ-273íè÷êè; ïî ýòîé áîðîçäå ïðè ó÷àñòèè ðåñíè÷åê îñóùåñòâëÿåòñÿ òðàíñïîðòèðîâêà ÷àñòèö ê ðîòîâîìó îòâåðñòèþ.Ó íåêîòîðûõ âèäîâ, îäíàêî, [Scolelepis squamata – ñì. Dauer (1983) è Scolelepis hutchingsae – ñì.

Dauer (1987)]íàáëþäàåòñÿ ïîëíîå îòñóòñòâèå òàêîé áîðîçäû. Êàê ïîêàçàë Dauer (1987), ïàëüïû âñåõ ñïèîíèä ìîãóò íåñòèêîìáèíàöèè èç îãðàíè÷åííîãî íàáîðà ãðóïï ðåñíè÷åê, è îáùàÿ ìîðôîëîãèÿ ïàëüï ñõîäíà âíóòðè ðîäà, íî èìååò ñâîè îñîáåííîñòè ó ðàçëè÷íûõ ðîäîâ. Òî åñòü íàëè÷èå èëè îòñóòñòâèå òåõ èëè èíûõ ãðóïï ðåñíè÷åê ìîæåòáûòü èñïîëüçîâàíî â ñåìåéñòâå â êà÷åñòâå ðîäîâîãî ïðèçíàêà; íî ñîîáùåíèÿ, êàñàþùèåñÿ ñòðîåíèÿ ðåñíè÷íîãî àïïàðàòà ïàëüï, íà äàííûé ìîìåíò î÷åíü ðåäêè. Ïàëüïû ñïèîíèä, îñîáåííî æèâóùèõ â ìåñòàõ ñ ñèëüíûìïðèáîåì èëè âûñîêîé òóðáóëåíòíîñòüþ âîäû, îáû÷íî îáèëüíî ïîêðûòû ñëèçüþ.Ãëîòêà. Ñïèîíèäû èìåþò âåíòðàëüíóþ ãëîòêó, ñíàáæåííóþ òàê íàçûâàåìûìè äîðñàëüíûìè ëîïàñòÿìè –áîëåå ïîäðîáíî ñì. Orrhage (1964).

Àíàòîìè÷åñêîå ñòðîåíèå ãëîòêè òàêæå èìååò òàêñîíîìè÷åñêîå çíà÷åíèå,òàê íàïðèìåð: ïðåäñòàâèòåëè Polydorini – êàê ïîêàçàíî À. Á. Öåòëèíûì – îòëè÷íû îò îñòàëüíûõ îòñóòñòâèåìâåíòðàëüíîãî ìóñêóëèñòîãî áóëüáóñà. Îáû÷íî ó ñïèîíèä â ïðîöåññå äîáûâàíèÿ ïèùè ãëîòêà íàõîäèòñÿ â áîëååèëè ìåíåå âûâåðíóòîì ñîñòîÿíèè (“everted pharynx”). Âûâîðà÷èâàþùèåñÿ äîðñàëüíûå ó÷àñòêè ãëîòêè – ñíàðóæè, êàê ïðàâèëî, îêàçûâàþòñÿ è äîðñàëüíûå ëîïàñòè (Paraprionospio) – îáû÷íî îáèëüíî ïîêðûòû ðåñíè÷êàìè– îáðàçóåòñÿ ñâîåîáðàçíàÿ ðåñíè÷íàÿ âîðîíêà (“ciliated funnel”).

Ðåñíè÷êè ó÷àñòâóþò â ñîðòèðîâêå òðàíñïîðòèðóåìûõ ïàëüïàìè ÷àñòèö, â ïåðåäâèæåíèè èõ ê ðîòîâîìó îòâåðñòèþ è â ñîçäàíèè ìèêðîòå÷åíèé. Õàðàêòåð ðåñíè÷íîãî ïîêðîâà íà äîðñàëüíûõ ó÷àñòêàõ ãëîòêè ïîñëå èññëåäîâàíèÿ, âïîëíå âîçìîæíî, îêàæåòñÿ ïðèçíàêîì,èìåþùèì âûñîêóþ öåííîñòü íå òîëüêî íà âèäîâîì óðîâíå, íî è íà óðîâíå ðîäà, êàê òî îêàçàëîñü ñ õàðàêòåðîìðåñíè÷íîãî ïîêðîâà ïàëüï.Äîðñàëüíûé ÷óâñòâèòåëüíûé îðãàí.

Äîðñàëüíûé îðãàí. Ïîïåðå÷íûå òðàíñäîðñàëüíûå ðåñíè÷íûå ðÿäû è æàáåðíûé ðåñíè÷íûé ïîêðîâ. Êðîìå ðåñíè÷íîãî ïîêðîâà ïàëüï è ïðîêñèìàëüíîãî îòäåëà ãëîòêèáîëüøèíñòâî ñïèîíèä èìååò òàêæå è äðóãèå çàìåòíûå ðåñíè÷íûå ãðóïïû: äîðñàëüíûé ÷óâñòâèòåëüíûé îðãàí,äîðñàëüíûé îðãàí (ðåñíè÷íûå ïîëîñêè ìåæäó ñåãìåíòàìè), ïîïåðå÷íûå òðàíñäîðñàëüíûå ðÿäû ðåñíè÷åê, ñîåäèíÿþùèå îñíîâàíèÿ æàáð è ÿâëÿþùèåñÿ, îáû÷íî, íåïîñðåäñòâåííûì ïðîäîëæåíèåì ðåñíè÷íîãî ïîêðîâàæàáð. Íóõàëüíûå îðãàíû – îáû÷íî ïàðíûå ýïèäåðìàëüíûå ñåíñîðíûå ñòðóêòóðû, âåñüìà îáû÷íûå ñðåäè ïîëèõåò. Äîðñàëüíûé ÷óâñòâèòåëüíûé îðãàí ñïèîíèä èëè íóõàëüíûé îðãàí (“dorsalen Sinnesorgane” èëè “nuchalorgan”) ïðåäñòàâëÿåò èç ñåáÿ 2 ïàðàëëåëüíî äðóã äðóãó ðàñïîëîæåííûå ðåñíè÷íûå ïîëîñû, îðèåíòèðîâàííûåâäîëü ãëàâíîé îñè òåëà, íà÷èíàþùèåñÿ îò ïåðåäíåé ÷àñòè êàðóíêóëà è îò îñíîâàíèÿ ïàëüï. Ó íåêîòîðûõ ðîäîâîí ðàñïîëàãàåòñÿ ëèøü âäîëü êàðóíêóëà, èìåÿ âèä íåáîëüøèõ ÿìîê èëè áîðîçäîê, ó íåêîòîðûõ æå ìîæåò áûòüðàçëè÷èì íà ñïèííîé ñòîðîíå åùå îïðåäåëåííîãî êîëè÷åñòâà ñåãìåíòîâ, è ïðè ýòîì ó îäíèõ ðîäîâ îí íåïðåðûâåí, à ó äðóãèõ èìååò ñåãìåíòàðíîå ñòðîåíèå – â âèäå øòðèõîâ (ïàðíûõ èëè íåïàðíûõ), êîòîðûå, ñîçäàåòñÿ âïå÷àòëåíèå, ðàñïîëîæåíû íàä ãðàíèöàìè ìåæäó ñåãìåíòàìè.

Òèï ñòðîåíèÿ ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ñàìûõ ýôôåêòèâíûõ ïðèçíàêîâ ðîäîâîãî ðàíãà.  êà÷åñòâå òàêîâîãî åãî íà÷àë èñïîëüçîâàòü Söderström (1920), íî ïîñëå òîãî êàêFauvel (1927) îáíàðîäîâàë ìíåíèå î áîëüøîì íåóäîáñòâå èñïîëüçîâàíèÿ ýòîãî ïðèçíàêà èç-çà òðóäíîñòåé â åãîðàçëè÷åíèè, â áîëåå ïîçäíåé ëèòåðàòóðå îí î÷åíü ðåäêî ôèãóðèðóåò â äèàãíîçå ðîäîâ. Îäíàêî, ýòîò îðãàí âåñüìà ÷àñòî áûâàåò õîðîøî çàìåòåí, ëèáî ñòàíîâèòñÿ çàìåòíûì ïîñëå ïðèìåíåíèÿ îïðåäåëåííûõ êðàñèòåëåé, íàïðèìåð: ìåòèëåíîâûé ñèíèé èëè çåëåíûé, ïîñëåäíèé ïðåäëàãàë èñïîëüçîâàòü åùå Söderström (1920).

Ìîãóòáûòü âûäåëåíû ñëåäóþùèå îñíîâíûå òèïû ñòðîåíèÿ äîðñàëüíîãî ÷óâñòâèòåëüíîãî îðãàíà:1) êîðîòêèé íåïðåðûâíûé, â âèäå ðåñíè÷íûõ ÿìîê èëè áîðîçäîê, ðàñïîëàãàþùèéñÿ âäîëü êàðóíêóëà íà ïåðèñòîìèóìå èëè íà ïåðèñòîìèóìå è ÙÑ-1.2) ñåãìåíòàðíûé:à) øòðèõè ïàðíûå ëèøü íà ÙÑ-1 – áëèæíèå ê êàðóíêóëó ðåñíè÷íûå ïîëîñêè çàêàí÷èâàþòñÿ íàä ãðàíèöåé ìåæäó ÙÑ-1 è ÙÑ-2, âíåøíèå æå äîñòèãàþò äî ãðàíèöû ìåæäó ÙÑ-2 è ÙÑ-3.á) øòðèõè ïàðíûå íà âñåõ íåñóùèõ äîðñàëüíûé ÷óâñòâèòåëüíûé îðãàí ÙÑ; íà ïåðâûõ 2 ÙÑ îáà øòðèõà íåïðåðûâíû;3) íåïðåðûâíûé:à) òÿíóùèéñÿ â âèäå ïàðàëëåëüíûõ ïîëîñîê (ïàðíûõ èëè íåïàðíûõ) ñ ðåñíè÷íîé ïîâåðõíîñòüþ ÷åðåç íåñêîëüêî ñåãìåíòîâ (îò 1-2 è áîëåå). Ýòîò òèï ñòðîåíèÿ, íà ìîé âçãëÿä, åùå ìîæåò áûòü ïîäðàçäåëåí íà êîðîòêèé – òÿíóùèéñÿ âäîëü íåáîëüøîãî (1-2 ÙÑ) êàðóíêóëà èëè íåìíîãî äëèííåå íåãî (Minuspio, Prionospio) – è äëèííûé(Spiophanes);á) ìîæåò áûòü âûäåëåí êàê îòäåëüíûé òèï âñåãäà õîðîøî ðåëüåôíî âûðàæåííûé è ñîïðîâîæäàþùèéñÿ êàðóíêóëîì íåïðåðûâíûé äîðñàëüíûé ÷óâñòâèòåëüíûé îðãàí â ðîäå Laonice, èìåþùèé âèä 4 óçêèõ è îáû÷íî âåñüìà äëèííûõ ñðåäèííûõ áîðîçäîê.Ïðèçíàêîì âèäîâîãî ðàíãà ÿâëÿåòñÿ áîëåå äåòàëüíîå ñòðîåíèå äàííîãî îðãàíà: ïàðíûå èëè íåïàðíûåøòðèõè è êîëè÷åñòâî ïåðâûõ ÙÑ, íà êîòîðûõ îáà øòðèõà íåïðåðûâíû, – â ñëó÷àå îðãàíà ñåãìåíòàðíîãî òèïà.Söderström (1920) èñïîëüçîâàë ïàðíîñòü èëè íåïàðíîñòü øòðèõîâ â êà÷åñòâå ðîäîâîãî ïðèçíàêà.

Íî íåò ïîäòâåðæäåíèé òîãî, ÷òî ýòîò ïðèçíàê èìååò ðàíã âûøå âèäîâîãî, ò. ê. î÷åíü áëèçêèå ìîðôîëîãè÷åñêè âèäû ìîãóòèìåòü ÷óâñòâèòåëüíûé îðãàí êàê ñ ïàðíûìè øòðèõàìè, òàê è ñ íåïàðíûìè.Êðîìå ñåíñîðíûõ, äîðñàëüíûé ÷óâñòâèòåëüíûé îðãàí íåñåò áîëüøîå êîëè÷åñòâî ðåñíè÷íûõ êëåòîê. Îò274ýòîãî åãî ïîâåðõíîñòü âåñüìà íàïîìèíàåò òàêîâóþ ïîïåðå÷íûõ äîðñàëüíûõ ðåñíè÷íûõ ïîëîñîê, ñîåäèíÿþùèõîñíîâàíèÿ æàáð, è ïîëîñîê, ðàñïîëîæåííûõ ìåæäó ñåãìåíòàìè è íàçûâåìûõ ñïèííûì îðãàíîì (“dorsal organ”),íî ðåñíè÷êè âñåõ òðåõ, êàê ïîêàçàíî â ðàáîòå Schlotzer-Schrehardt (1987), âåðîÿòíî, âûïîëíÿþò ðàçëè÷íûåôóíêöèè. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî äîðñàëüíûé ÷óâñòâèòåëüíûé îðãàí – ýòî õåìîðåöåïòîðíûé îðãàí, çàäåéñòâîâàííûé ïðè ñîðòèðîâêå ïèùåâûõ ÷àñòèö – Rullier (1950; 1951; 1954), Bullock (1965) – èëè â ïðîöåññå ðàçìíîæåíèÿ– Söderström (1920; 1930). Õåìîðåöåïòîðíàÿ ôóíêöèÿ ïîäòâåðæäàåòñÿ ýëåêòðîííîìèêðîñêîïè÷åñêèìè èññëåäîâàíèÿìè – West (1978); Schlotzer-Schrehardt (1986).