И.А. Жирков - Полихеты Северного Ледовитого океана (1155765), страница 95
Текст из файла (страница 95)
Ìîãóò áûòü òîëüêî ïðîñòûå èëè òîëüêî ñëîæíûå ùåòèíêè èëè ùåòèíêè îáîèõ òèïîâ. Òèïû ùåòèíîê âàðüèðóþò î÷åíü ñèëüíî äàæå â ïðåäåëàõ îäíîãî ðîäà. Âàæíûì ñèñòåìàòè÷åñêèì ïðèçíàêîì ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå âèëü÷àòîé ùåòèíêè â íàäàöèêóëÿðíîé âåòâè. Ùåòèíêè ìîãóò âîîáùå îòñóòñòâîâàòü. Ïèãèäèé ìîæåò èìåòü ïðèäàòêè: äîðñîëàòåðàëüíûå è âåíòðîëàòåðàëüíûå àíàëüíûå óñèêè. Âìåñòî âåíòðîëàòåðàëüíûõ àíàëüíûõ óñèêîâ ìîæåò áûòü îäèí âåíòðàëüíûé ìåäèàëüíûé èëè òîëüêî äîðñîëàòåðàëüíûåïðèäàòêè èëè ïðèäàòêîâ ìîæåò íå áûòü. Àíóñ ðàñïîëàãàåòñÿ òåðìèíàëüíî èëè ñäâèíóò íà âåíòðàëüíóþ ñòîðîíó.Ñòðîåíèå ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà îñíîâíîé ñèñòåìàòè÷åñêèé ïðèçíàê ñåìåéñòâà.
×åëþñòíîé àïïàðàò äîðâèëëåèä ïðåäñòàâëåí, êàê è ó âñåõ Eunicemorpha, íèæíèìè ÷åëþñòÿìè - ìàíäèáóëàìè è áîêîâûìè ìàêñèëëàìè, ðàñïîëîæåííûìè â îáëàñòè âåíòðàëüíîãî ôàðèíãèàëüíîãî îðãàíà (Purschke and Tzetlin, 1996). Ìàíäèáóëû ïðåäñòàâëåíû â âèäå äâóõ ñêðåáóùèõ çàçóáðåííûõ ïëàñòèíîê, èìåþùèõ äëèííûå ðóêîÿòêè, ê êîòîðûì êðåïÿòñÿ ìûøöû áóëüáóñà. Ìàêñèëëû ðàñïîëàãàþòñÿ âäîëü ëàòåðàëüíûõ âàëèêîâ â âèäå äâóõ èëè ÷åòûð¸õ ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ çàçóáðåííûõ ÷åëþñòíûõ ïëàñòèíîê.  êàæäîì ðÿäó ìîæåò áûòü îò ïÿòè äî ñîðîêà ïëàñòèíîê(Wolf, 1980, Öåòëèí, 1980). ×åëþñòíûå ïëàñòèíêè îáðàçóþòñÿ â ðåçóëüòàòå äåÿòåëüíîñòè ìàêñèëîáëàñòîâ èìàíäèáóëîáëàñòîâ.
Ìàêñèëîáëàñòû ïîñëå îáðàçîâàíèÿ ÷åëþñòíûõ ïëàñòèíîê äåãåíåðèðóþò. Íîâûå ÷åëþñòíûåïëàñòèíêè îáðàçóþòñÿ çà ñ÷¸ò äèôôåðåíöèàöèè íîâûõ ãðóïï ìàêñèëîáëàñòîâ. Çàìåíà ìàêñèëëÿðíîãî àïïàðàòàïðîèñõîäèò ïóò¸ì ñáðàñûâàíèÿ ñòàðîãî ìàêñèëÿðíîãî àïïàðàòà ÷åðåç ïèùåâàðèòåëüíûé òðàêò (Öåòëèí, 1980,Colbath, 1986). Màíäèáóëû, â îòëè÷èå îò ìàêñèëë, ó áîëüøèíñòâà âèäîâ, ïî-âèäèìîìó, ñîõðàíÿþòñÿ âñþ æèçíü.Ðàçëè÷èÿ â ñòðîåíèè ìàíäèáóë çàêëþ÷àåòñÿ â èõ ôîðìå, êîëè÷åñòâå çóáîâ, íàëè÷èè èëè îòñóòñòâèè äîáàâî÷íûõçóáîâ, ñòåïåíè èõ ðàçâèòèÿ, îòíîñèòåëüíîé äëèíû ðóêîÿòîê è ñòåïåíè ñêëåðîòèçàöèè (Wolf, 1980,Westheide, vonNordheim, 1985, Oug, 1978). Ñêëåðîòèçàöèÿ ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò îáðàçîâàíèÿ ñêëåðîïðîòåèíîâ (Golbath, 1986).Ìàêñèëëÿðíûé àïïàðàò îòëè÷àåòñÿ áîëüøèì ðàçíîîáðàçèåì è ïðåäñòàâëåí 4 òèïàìè (Öåòëèí 1980, 1993).
Ïåðâûé: Ð-òèï (Muller, 1962). Ìàêñèëëû ïðåäñòàâëåíû äâóìÿ ðÿäàìè çàçóáðåííûõ çóáíûõ ïëàñòèíîê. Ïî-âèäèìîìó, ýòî íàèáîëåå ïðèìèòèâíûé òèï (Öåòëèí, 1980). Ð-òèï ìàêñèëëÿðíîãî àïïàðàòà õàðàêòåðåí äëÿ ìíîãèõ âèäîâ ðîäà Ophryotrocha: O. gracillis, O. bacci, O. diadema è äð.; äëÿ Petrocha, Pusillotrocha, Apophryotrocha,Westheideia (Öåòëèí, 1993). ÐÐ-òèïå (Öåòëèí, 1980á) ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà ìàêñèëëû ðàñïîëàãàþòñÿ â ÷åòûðå ðÿäà. Çàìåíà ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà ïðîèñõîäèò áåç ñìåíû åãî òèïà.
Ýòî ÿâëåíèå îòìå÷åíî ó O. irinae (Öåòëèí, 1980). Òàêîé òèï ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà åñòü ó íåñêîëüêèõ ðîäîâ äîðâèëëåèä: Dorvillea, Schisromeringos, Pettibonea, Protodorvillea.Ôîðìèðîâàíèå ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà Ê-òèïà (Bonnier, 1893, Muller, 1962, Dusing, 1961), oïèñàíî äëÿ ìíîãèõ âèäîâ ðîäà Ophryotrocha: O. puerillis, O. labronica, O. notoglandulata. Ó þâåíèëüíèõ îñîáåé îáðàçóåòñÿ Ðòèï, ïîòîì ëàòåðàëüíî ôîðìèðóåòñÿ åùå ïàðà «ùèïöîâ» (forceps) ñèëüíî ñêëåðîòèçèðîâàííûå, î÷åíü êðóïíûå ÌI.×åòâåðòûé òèï ìàêñèëëÿðíîãî àïïàðàòà îïèñàí òîëüêî äëÿ Ophryotrocha schubravyi (Öåòëèí, 1980) è íàçâàí Ò-òèïîì.
Þâåíèëüíûå îñîáè èìåþò P-òèï, çàòåì, èç áàçàëüíûõ ïëàñòèíîê îáðàçóþòñÿ ìåëêèå è äâóçóáûåMI. Ýòî Ò-òèï ìàêñèëëÿðíîãî àïïàðàòà (Öåòëèí1980). Çàòåì èç Ò-òèïà ó ïîëîâîçðåëûõ îñîáåé îáðàçóåòñÿ Ê-òèïñ «ùèïöàìè», à þâèíèëüíûå ìàêñèëëû ñ äâóçóáûìè MI ñáðàñûâàþòñÿ.Ìàêñèëëÿðíûå äåðæàòåëè è ñâîáîäíûå çóáíûå ïëàñòèíêè ìîãóò áûòü èëè, ÷òî ãîðàçäî ðåæå îòñóòñòâîâàòü.Ó íåñêîëüêèõ ðîäîâ, îòíåñåííûõ ê äîðâèëëåèäàì, ÷åëþñòíîé àïïàðàò ðåäóöèðîâàí (Apodotrocha, Apharyngtus).Ïîëîâîé äèìîðôèçì.
Akesson (1973b, 1984, öèò. ïî Oug, 1990) âûäåëÿåò 4 ãðóïïû âèäîâ ïî ñïîñîáó ðàçìíîæåíèÿ: ðàçäåëüíîïîëûå âèäû, îäíîâðåìåííûå ãåðìàôðîäèòû ñ ïåðåäíèìè ìóæñêèìè è çàäíèìè æåíñêèìèñåãìåíòàìè, ïîñëåäîâàòåëüíûå ãåðìàôðîäèòû ñ ïîëíîé ñìåíîé ïîëà âî âñåõ ñåãìåíòàõ è æèâîðîäÿùèå âèäûêàê Ophryotrocha vivipara.
Îäíàêî ñïîñîáû ðàçìíîæåíèÿ ìîãóò áûòü íåóñòîé÷èâû. Ó ðàçäåëüíîïîëûõ âèäîâ íàáëþäàëèñü ñëó÷àè ãåðìàôðîäèòèçìà è äàæå ñàìîîïëîäîòâîðåíèå (Pfannestiel, 1976; Bacci & al., 1979; Akesson,1984 öèò. ïî Oug, 1990). Îïðåäåëåíèå ïîëà ó ìîëîäûõ îñîáåé òàêæå ìîæåò çàâèñåòü îò óñëîâèé (Rolando, 1984öèò. ïî Oug, 1990). Äëÿ ìíîãèõ âèäîâ õàðàêòåðíî äîâîëüíî ñëîæíîå ïîâåäåíèå ïðè ðàçìíîæåíèè. ×òî êàñàåòñÿ äðóãèõ ðîäîâ ñåìåéñòâà, â ÷àñòíîñòè ðîäà Dorvillea, òî äàííûõ ïî íèì ïðàêòè÷åñêè íåò. Ïîäðîáíî ðàçìíîæåíèå è ðàçâèòèå èçó÷åíî òîëüêî ó Dorvillea rudolphi â ðàáîòàõ Richards (1967) è Blake (1975). Áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå âñòðå÷àåòñÿ òîæå äîñòàòî÷íî ÷àñòî.  ðîäå Ophryotrocha îíî áûëî íàéäåíî òîëüêî ó äâóõ âèäîâ O.dimorphica (Zavarzina & Tzetlin, 1991) è O.
irinae (Tzetlin, 1991) îäíàêî â öåëîì äëÿ ðîäà áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå íå õàðàêòåðíî.  ðîäå Dorvillea áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå îáû÷íî, è ìîæåò äàæå áûòü îáëèãàòíûì, ïî êðàéíåé ìåðå, â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ (Akesson, 1980; Akesson & Rice, 1992). Ïîë îïðåäåëÿåòñÿ ìíîæåñòâåííûìíàáîðîì õðîìîñîì (Pfannenstiel & Grunig , 1990).Íåáîëüøîå ñåìåéñòâî, âêëþ÷àþùåå 8 ðîäîâ è îêîëî 50 âèäîâ.  Ñåâåðíîì Ëåäîâèòîì îêåàíå 5 ðîäîâ è13-14 âèäîâ. Ëó÷øèé îòå÷åñòâåííûé ñïåöèàëèñò ïî äàííîìó ñåìåéñòâó À. Á. Öåòëèí ïîëàãàåò, ÷òî ôàóíà äîðâèëëåèä Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà íóæäóåòñÿ â ðåâèçèè è äàòü êàêèå-ëèáî îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû èîïèñàíèÿ íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ âîçìîæíûì.271Spionidae Grube, 1850À.
Â. ÑèêîðñêèéÒåëî âûòÿíóòîå, ñ âàðüèðóþùèì êîëè÷åñòâîì ÙÑ, íå ðàçäåëåíî íà îò÷åòëèâûå îòäåëû.Ïðèðîñò ÙÑ ïðîäîëæàåòñÿ â òå÷åíèå âñåéæèçíè. Ïîñòîìèóì ðàñïîëàãàåòñÿ ïîâåðõ ïåðèñòîìèóìà. Çàäíÿÿ ÷àñòü ïðîñòîìèóìà, êàêïðàâèëî, â ðàçíîé ñòåïåíè ñóæåíà â êàðóíêóë. Ïðîñòîìèóì ëèøåí àíòåíí è ïàëüï,òîëüêî íà êàðóíêóëå ìîæåò ðàñïîëàãàòüñÿ ïîðîþ âåñüìà äëèííàÿ çàòûëî÷íàÿ ïàïèëëà.Ñî ñïèííîé ñòîðîíû ïåðèñòîìèóì çàìåòåíëèøü ïî áîêàì îò ïðîñòîìèóìà. Èç áîðîçäû,ðàçäåëÿþùåé ïðîñòîìèóì è ïåðèñòîìèóì, íàóðîâíå êàðóíêóëà îòõîäÿò, êàê ïðàâèëî, âåñüìà äëèííûå, ùóïàëüöåâèäíûå ïàëüïû. Îò îñíîâàíèÿ ïàëüï è îò êàðóíêóëà îòõîäÿò ïðîäîëüíûå ðåñíè÷íûå ïîëîñêè, ïðèñóòñòâóþùèå íà ðàçíîì êîëè÷åñòâå ïåðåäíèõ ÙÑ è íàçûâàåìûå äîðñàëüíûì ÷óâñòâèòåëüíûìîðãàíîì èëè íóõàëüíûì îðãàíîì. Îíìîæåò áûòü íåïðåðûâíûì èëè èìåòü ñåãìåíòàðíîå ñòðîåíèå. Ïàðàïîäèè äâóâåòâèñòûå.Àöèêóëû îòñóòñòâóþò. Ùåòèíêè â âåòâÿõ ïàðàïîäèé îñîáåííî êàïèëëÿðû íà ñåãìåíòàõÎáùèé âèä Spionidae: Laonice sp.
(ïî Sigvaldadottir, 1996)ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà, êàê ïðàâèëî, â 2 ðàñïîëîæåííûõ îäèí çà äðóãèì âåðòèêàëüíûõ ðÿäà. Êðîìå òîãî â ñðåäíèõ è çàäíèõ íåâðîïîäèÿõ ïðàêòè÷åñêè âñåõñïèîíèä èìåþòñÿ êðþ÷êîâèäíûå ùåòèíêè, ÷àñòî êàïþøîíèðîâàííûå. Îáû÷íî cïèííîé è áðþøíîé óñèêè ïàðàïîäèè, åñëè èìåþòñÿ, ïðåîáðàçîâàíû â õàðàêòåðíûå óïëîùåííûå ïîñëåùåòèíêîâûå ëîïàñòè, ðåäêî èìåþùèåóñèêîâèäíóþ ôîðìó. Æàáðû, åñëè èìåþòñÿ, ðàñïîëîæåíû ïîñåãìåíòíî, îò÷åòëèâî ñâÿçàíû ñ ïàðàïîäèÿìè, ïðîñòûå.Íèæå îáñóæäàåòñÿ ðàíæèðîâàíèå ïðèçíàêîâ è ïðîâîäèòñÿ áîëåå ïîäðîáíîå çíàêîìñòâî ñ îñîáåííîñòÿìèðàññìàòðèâàåìîãî ñåìåéñòâà.
Çäåñü íóæíî çàìåòèòü: ïî-âèäèìîìó, ÿâëÿåòñÿ îáû÷íûì, ÷òî ïðèçíàê îïðåäåëåííîãî ðàíãà èìååò íåêîòîðóþ ëàáèëüíîñòü âíóòðè òàêñîíà ýòîãî ðàíãà. Íàïðèìåð, åñëè òàêñîíîìè÷åñêèé ïðèçíàê ðàíãà ðîäà ïðèñóù ïîäàâëÿþùåìó áîëüøèíñòâó âèäîâ ýòîãî ðîäà, íî âñå æå íå âñåì, îí îò ýòîãî íå ïåðåñòàåò áûòü ïðèçíàêîì ðîäà (ñì. íèæå ïðèìåð ñ çàòûëî÷íîé ïàïèëëîé â ðîäå Laonice). Äðóãîå äåëî, åñëè ïðèçíàê, ñ÷èòàþùèéñÿ ðîäîâûì, ïðîÿâëÿåò âíóòðèâèäîâóþ èçìåí÷èâîñòü.
 òàêîì ñëó÷àå äàííûé ïðèçíàê äîëæåíáûòü ïîíèæåí ðàíãîì. Îá ýòîì äîëæíî áûòü ñêàçàíî, ÷òîáû íå îãîâàðèâàòüñÿ ñëèøêîì ÷àñòî, ÷òî, åñëè íåêèéïðèçíàê óêàçàí â êà÷åñòâå ðîäîâîãî, òî ýòî îòíþäü íå îçíà÷àåò, ÷òî íåâîçìîæíû ñëó÷àè èñêëþ÷åíèé ñðåäè âèäîâ ðîäà. Åùå ðàç íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî î÷åíü âàæíûì óñëîâèåì äëÿ ïðàâèëüíîãî îïðåäåëåíèÿ çíà÷èìîñòè ïðèçíàêà â êà÷åñòâå ðîäîâîãî èëè âèäîâîãî ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå ðåïðåçåíòàòèâíûõ äàííûõ î âíóòðèâèäîâîéèçìåí÷èâîñòè äàííîãî ïðèçíàêà (åñëè ðå÷ü èäåò î ðîäîâîì ïðèçíàêå, òî âíóòðè äàííîãî ðîäà).Ïðîñòîìèóì îäèí èç îñíîâíûõ îðãàíîâ õåìî-, ôîòî- è òàêòèëüíîé ðåöåïöèè.
 ñèëó ýòîãî ñòðîåíèååãî êàê ó ëè÷èíîê, òàê è ó âçðîñëûõ ÷åðâåé äàåò áîëüøîå êîëè÷åñòâî çíà÷èìûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ïðèçíàêîâðàçëè÷íîãî ðàíãà. Ïðîñòîìèóì ðàñïîëàãàåòñÿ ïîâåðõ ïåðèñòîìèóìà ÷òî ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç îòëè÷èòåëüíûõïðèçíàêîâ ñåìåéñòâà. Ïåðåäíèé êðàé ïðîñòîìèóìà ìîæåò áûòü ðàçëè÷íîé ôîðìû: îò ïðÿìî îáðåçàííîãî, íåñóùåãî ñðåäèííûé âûðåç, îêðóãëîãî èëè òðåõäîëü÷àòîãî äî çàîñòðåííîãî è â ñî÷åòàíèè ñ ýòèìè ïðèçíàêàìè ñïåðåäè ïî áîêàì ïðîñòîìèóìà ìîãóò áûòü âûðîñòû, íàçûâàåìûå ôðîíòàëüíûìè èëè áîêîâûìè ëîáíûìè ðîãàìè.Ñòðîåíèå ïåðåäíåãî êðàÿ ïðîñòîìèóìà ÿâëÿåòñÿ ïðèçíàêîì ðîäîâîãî ðàíãà.
Íî â îòäåëüíûõ ðîäàõ, íàïðèìåð:Spio, Scolelepis, Spiophanes, ôîðìà åãî ìîæåò áûòü ïîäâåðæåíà âàðèàöèÿì, âïðî÷åì, îãðàíè÷åííûì (ñì. Spiotzetlini, S. theeli, S. malmgreni, S. martinensis; Scolelepis matsugae, S. korsuni; Spiophanes kroeyeri, S. bombyx). Ïðîñòîìèóì îáû÷íî ëèøåí ïðèäàòêîâ, èñêëþ÷åíèå çàòûëî÷íàÿ ïàïèëëà, ïðèñóòñòâóþùàÿ ó ïðåäñòàâèòåëåéíåêîòîðûõ ðîäîâ.
Íàëè÷èå èëè îòñóòñòâèå çàòûëî÷íîé ïàïèëëû èíîãäà ÿâëÿåòñÿ ðîäîâûì ïðèçíàêîì, íî äàæåâ òàêîì ñëó÷àå îí ñêëîíåí ê íåêîòîðîìó âàðüèðîâàíèþ: òàê â ðîäå Laonice îäèí âèä Laonice brevicristata èç21 ëèøåí çàòûëî÷íîé ïàïèëëû. Èíîãäà ýòîò ïðèçíàê áûâàåò ïîäâåðæåí äàæå âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè, òàêíàïðèìåð: âñòðå÷àþòñÿ, õîòÿ è âåñüìà ðåäêî, îñîáè âèäà Spiophanes kroyeri ñ ïðàêòè÷åñêè íåðàçâèòîé çàòûëî÷íîé ïàïèëëîé. Çàòûëî÷íàÿ ïàïèëëà ðàñïîëîæåíà îáû÷íî â çàäíåé ÷àñòè ïîñòîìèóìà, èçâåñòíû, îäíàêî, ñëó÷àè(Scolelepis viridis Blake et Kudenov, 1978), êîãäà çàòûëî÷íàÿ ïàïèëëà, ðàñïîëàãàåòñÿ ïîçàäè êàðóíêóëà è íå îáíàðóæèâàåò íèêàêîé âíåøíåé ñâÿçè ñ ïîñëåäíèì. Çàäíÿÿ ÷àñòü ïðîñòîìèóìà, êàê ïðàâèëî, â ðàçíîé ñòåïåíè ñó-272æåíà â ìåäèàëüíûé ÷óâñòâèòåëüíûé îòðîñòîê èëè ãðåáåíü ïðîñòîìèóìà (medial nuchal crest or caudal sensoryprocess of the prostomium), íàçûâàåìûé êàðóíêóëîì (caruncle).
Êàðóíêóë ìîæåò òÿíóòüñÿ, â ðîäå Laoniceíàïðèìåð, ÷åðåç íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ÙÑ. Äëèííûé, òÿíóùèéñÿ áîëåå, ÷åì íà 2...3 ÙÑ, èëè êîðîòêèé êàðóíêóë ïðèçíàê ðîäîâîãî ðàíãà. Òàêîé æå ïðèçíàê, êàê êîíêðåòíàÿ åãî äëèíà, êñòàòè, ïîäâåðæåííûé ïîðîé çíà÷èòåëüíîé âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè, èñïîëüçóåòñÿ, êàê ïðàâèëî, íà âèäîâîì óðîâíå. Êðîìå òîãî çàäíÿÿ ÷àñòü ïðîñòîìèóìà ìîæåò áûòü â ðàçíîé ñòåïåíè âçäóòîé èëè ðàçðîñøåéñÿ, îáðàçóÿ òàê íàçûâàåìûé çàòûëî÷íûé ãðåáåíü (occipital crest), è èíîãäà, åñëè ýòîò ãðåáåíü áûâàåò âûñîê, â ëèòåðàòóðå âñòðå÷àþòñÿ ðàçíî÷òåíèÿ: îäíèàâòîðû íàçûâàþò åãî çàòûëî÷íîé ïàïèëëîé, à äðóãèå çàòûëî÷íûì ãðåáíåì.
Ñòåïåíü ðàçâèòèÿ çàòûëî÷íîãî ãðåáíÿ â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ìîæåò ñëóæèòü âåñüìà õîðîøèì âèäîâûì ïðèçíàêîì (íî íóæíî âñåãäà ïðèíèìàòü â ðàñ÷åò, ÷òî ó êîëåêöèîííûõ ìàòåðèàëîâ áîëåå èëè ìåíåå âçäóòûé çàòûëî÷íûé ãðåáåíü ìîæåò áûòü è ðåçóëüòàòîìôèêñàöèè).Ôîðìà ïðîñòîìèóìîâ Spionidae: 1 Australospio trifida Blake et Kudenov, 1978; 2 Prionospio steenstrupi Malmgren,1867; 3 Pygospio elegans Claparede, 1869; 4 Malacoceros glutea (Ehlers, 1897)Ãëàçíûå ïÿòíà ðàñïîëîæåíû îáû÷íî â çàäíåé ÷àñòè ïðîñòîìèóìà: ïðèìåðíî â ðàéîíå çàòûëî÷íîãî ãðåáíÿèëè íåïîñðåäñòâåííî ïåðåä íèì.