И.А. Жирков - Полихеты Северного Ледовитого океана, страница 97

Ïî Schlotzer-Schrehardt (1987), ïî êðàéíåé ìåðå óPygospio elegans, äîðñàëüíûé ÷óâñòâèòåëüíûé îðãàí – ýòî îðãàí î÷åíü òîíêîé õåìîðåöåïöèè, íàïðàâëÿþùèéîñåäàíèå ëè÷èíîê ïî ãðàäèåíòó êîíöåíòðàöèè ñïåöèôè÷åñêèõ ñëèçèñòûõ âûäåëåíèé âçðîñëûõ îñîáåé ýòîãî âèäà. Îòíîñèòåëüíî ïîïåðå÷íûõ òðàíñäîðñàëüíûõ ðåñíè÷íûõ ïîëîñ, ñîåäèíÿþùèõ îñíîâàíèÿ æàáð, ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî îíè, êàê è ðåñíè÷íûé ïîêðîâ æàáð, âûïîëíÿþò ëîêîìîòîðíóþ ôóíêöèþ, ñîçäàâàÿ òå÷åíèÿ, âûíîñÿùèå ïåëëåòû è âåíòèëèðóþùèå æàáðû. Àâòîð íåîäíîêðàòíî íàáëþäàë, êàê ó îñîáåé ñ äëèííûìè æàáðàìè ïîñëåäíèå, ñõîäÿñü íà ñïèííîé ñòîðîíå, îáðàçóþò êàê áû òîííåëü, ÷åðåç êîòîðûé ñî çíà÷èòåëüíîé ñêîðîñòüþ ïðîãîíÿåòñÿ âîäà. Ïðè÷åì, íåêîòîðîå âðåìÿ îíà ìîæåò äâèãàòüñÿ â îäíîì íàïðàâëåíèè, à çàòåì, ñ èçìåíåíèåì áèåíèÿ ðåñíè÷åê, â îáðàòíîì.

×òî æå êàñàåòñÿ äîðñàëüíîãî îðãàíà, òî ìîæíî ñåé÷àñ ãîâîðèòü, ÷òî ðåñíè÷êè åãî,ñêîðåå âñåãî, íå ó÷àñòâóþò â ñîçäàíèè òå÷åíèé – Schlotzer-Schrehardt (1987); è ÷òî åãî ôóíêöèè, âîçìîæíî, òàêæå ñâÿçàíû ñ õåìîðåöåïöèåé è îñîáåííî âàæíû â ïðîöåññå ðàçìíîæåíèÿ. Âî âñÿêîì ñëó÷àå, îòñóòñòâèå èëè íàëè÷èå ýòîãî îðãàíà ó òîãî æå Pygospio elegans ïîçâîëÿåò ðàçëè÷àòü ïîë.

Ìîæíî äîáàâèòü, ÷òî êîëè÷åñòâî ïîëîñîê äîðñàëüíîãî îðãàíà (íóìåðè÷åñêèé ïðèçíàê, ðåäêî íå ïîäâåðæåííûé âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè), ñòåïåíü åãî ðàçâèòèÿ è ñòåïåíü ðàçâèòèÿ òðàíñäîðñàëüíûõ ðåñíè÷íûõ ïîëîñîê ìîãóò âïîëíå èñïîëüçîâàòüñÿ (õîòÿ íå èñïîëüçóþòñÿ ñåé÷àñ) â êà÷åñòâå âèäîâûõ ïðèçíàêîâ. À îòñóòñòâèå èëè íàëè÷èå êàê äîðñàëüíîãî îðãàíà,òàê è òðàíñäîðñàëüíûõ ïîëîñîê – â êà÷åñòâå ðîäîâîãî.Ïàðàïîäèè.

Ïàðàïîäèè ñïèîíèä äâóâåòâèñòûå (ó íåêîòîðûõ âèäîâ íà ÙÑ-1 è èíîãäà ó Polydorini íà ÙÑ5 íàáëþäàåòñÿ ðåäóêöèÿ íîòîïîäèè). Àöèêóëû îòñóòñòâóþò. Cïèííîé è áðþøíîé óñèêè ïàðàïîäèè îáû÷íîèìåþò âèä óïëîùåííûõ, ÷àñòî øèðîêèõ è ëèñòîâèäíûõ, ïîñëåùåòèíêîâûõ ëîïàñòåé, ðàñïîëàãàþùèõñÿ ïîçàäèùåòèíêîâûõ ïó÷êîâ ïàðàïîäèé è íåâðîïîäèé; îíè ìîãóò áûòü ðàçâèòû â ðàçíîé ñòåïåíè èëè ñîâñåì îòñóòñòâîâàòü è âåñüìà ðåäêî èìåþò ôîðìó óñèêà. Ôîðìà ïîñëåùåòèíêîâûõ ëîïàñòåé íà îïðåäåëåííîì ÙÑ èëè íà áîëüøåì êîëè÷åñòâå ÙÑ (ñì., íàïðèìåð, ðèñ. ïàðàïîäèé Malacoceros jirkovi è M. tetracerus), èçìåíåíèÿ ôîðìû, ïðåòåðïåâàåìûå ëîïàñòÿìè ïî äëèíå òåëà, èëè íåêèå îïðåäåëåííûå èçìåíåíèÿ ôîðìû, íàáëþäàþùèåñÿ ñ êàêîãîòî ÙÑ (ðèñ.

– Spio sp. çàäíèé êîíåö) – âñå ýòî ÷àñòî ÿâëÿåòñÿ ïðèçíàêîì âèäîâîãî ðàíãà èëè èíîãäà äàæå ðîäîâîãî èëè ïîäðîäîâîãî, êàê â ðîäå Scolelepis, ïðåäñòàâèòåëè êîòîðîãî î÷åíü ÷àñòî èìåþò ñ íåêîòîðîãî ÙÑ âûåìêó íà íåâðîïîäèàëüíîé ïîñëåùåòèíêîâîé ëîïàñòè, ëèáî ïîëíîñòüþ ðåäóöèðîâàííóþ âåíòðàëüíóþ ÷àñòü åå,ñàì æå íîìåð ÙÑ, íà êîòîðîì ïîÿâëÿåòñÿ âûåìêà, â äàííîì ñëó÷àå ÿâëÿåòñÿ óæå ïðèçíàêîì âèäà.Æàáðû (åñëè åñòü) áîëåå èëè ìåíåå óïëîùåííûå, èíîãäà öèëèíäðè÷åñêèå â ñå÷åíèè, è ðàñïîëîæåíûäîðñàëüíåå íîòîïîäèàëüíîãî ùåòèíêîâîãî ïó÷êà è íîòîïîäèàëüíîé ïîñëåùåòèíêîâîé ëîïàñòè.

Ôîðìà æàáð ÿâëÿåòñÿ êàê ïðèçíàêîì ðîäîâîãî (Prionospio è Minuspio), òàê è âèäîâîãî ðàíãà.  ðîäàõ Prionospio, Apoprionospioè Paraprionospio æàáðû ìîãóò íåñòè îñîáûå ïðèäàòêè: ïèííóëû èëè ïëàñòèí÷àòûå ñêëàäêè. Íàëè÷èå èìåííîïëàñòèí÷àòûõ ñêëàäîê, à íå ïèííóë èñïîëüçóåòñÿ âíàñòîÿùåå âðåìÿ â êà÷åñòâå ðîäîâîãî ïðèçíàêà. Íàëè÷èå æå èëè îòñóòñòâèå ïðèäàòêîâ íà æàáðàõ òîëüêî â êà÷åñòâå ïîäðîäîâîãî; ýòîò ïîäõîä ïðåäñòàâëÿåòñÿ èñêóññòâåííûì è òðåáóåò, ïî-âèäèìîìó, áîëååäåòàëüíîé ðàçðàáîòêè.

Æàáðû ìîãóò íà÷èíàòüñÿ ñÙÑ-1 èëè ÙÑ-2 è èìåòüñÿ ïðàêòè÷åñêè íà âñåõ, íàáîëüøèíñòâå èëè íà íåîïðåäåëåííîì êîëè÷åñòâåÙÑ, ÷òî ÿâëÿåòñÿ ïðèçíàêîì íàèáîëåå ïðèìèòèâíûõ ðîäîâ ñåìåéñòâà. Èíîãäà îíè íà÷èíàþòñÿ ÷åðåçíåñêîëüêî ÙÑ – áîëåå 2...3 – îò ïåðåäíåãî êîíöà òåëà è èìåþòñÿ íà íåêîåì íåîïðåäåëåííîì êîëè÷åñòâå ñåãìåíòîâ (Pygospio, ìíîãèå Polydorini). Ó íåêîòîðûõ ðîäîâ îíè îòñóòñòâóþò (Spiophanes).  íåêîòîðûõ ðîäàõ îíè èìåþòñÿ íà î÷åíü íåáîëüøîì è îïðåäåëåííîì êîëè÷åñòâå ñåãìåíòîâ (Streblospio,ãðóïïà Prionospio).  ïîñëåäíåì ñëó÷àå ïðèçíàê íàëè÷èÿ æàáð íà ñòðîãî îïðåäåëåííîì êîëè÷åñòâåÙÑ èñïîëüçóåòñÿ â êà÷åñòâå ðîäîâîãî è ïîäðîäîâîÏàðàïîäèè ÙÑ-2: ïðèìåð ôîðìû æàáð êàê ïðèçíàêà âèäîâîãî ðàíãà.

1 — Rhynchospio glutea (Ehlers); 2 — R.ãî. Ïðåäñòàâëÿåòñÿ, îäíàêî, ÷òî áîëåå åñòåñòâåííîéfoliosa Imajima (ïî Imajima, 1991).ñèñòåìó ìîæåò ñäåëàòü èñïîëüçîâàíèå â êà÷åñòâåðîäîâîãî òàêîãî ïðèçíàêà, êàê íåïîäâåðæåííîñòüêîëè÷åñòâà æàáð âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè. Êîëè÷åñòâî æàáð ÷àñòî ÿâëÿåòñÿ î÷åíü çíà÷èìûì âè-275äîâûì ïðèçíàêîì. Æàáðû î÷åíü ÷àñòî áîëåå èëè ìåíåå ñðàñòàþòñÿ ñ íîòîïîäèàëüíûìè ïîñëåùåòèíêîâûìè ëîïàñòÿìè, â êðàéíèõ ñëó÷àÿõ (êàê, íàïðèìåð, ó íåêîòîðûõ âèäîâ Scolelepis) îáðàçóÿ ñ íèìè êàê áû îäíó ëîïàñòü,ôîðìà êîòîðîé ÿâëÿåòñÿ èíîãäà âåñüìà çíà÷èìûì âèäîâûì ïðèçíàêîì, íî èíîãäà îíè ïîëíîñòüþ ñâîáîäíû (íàïðèìåð, ðîä Laonice).

Ñòåïåíü ñðàñòàíèÿ æàáðû ñ íîòîïîäèàëüíîé ïîñëåùåòèíêîâîé ëîïàñòüþ èñïîëüçóåòñÿ÷àùå âñåãî â êà÷åñòâå ðîäîâîãî ïðèçíàêà.Ïàðàïîäèÿ Spionidae èìååò ðàñïîëîæåííûå âî ôðîíòàëüíîé ïëîñêîñòè íîòî- è íåâðîïîäèàëüíûå ïó÷êè,ñîñòîÿùèå èç 2 ïàðàëëåëüíûõ ðÿäîâ ùåòèíîê (â ïåðåäíèõ ïàðàïîäèÿõ êàïèëëÿðû ìîãóò ðàñïîëàãàòüñÿ â 3 è áîëåå ðÿäîâ).

 íèæíåé ÷àñòè íåâðîïîäèè ÷àñòî îáîñîáëÿåòñÿ ïó÷îê, ñîñòîÿùèé èç íåáîëüøîãî êîëè÷åñòâà ùåòèíîê – íèæíèé ïó÷îê íåâðîïîäèè; òàêæå è â âåðõíåé ÷àñòè íîòîïîäèè – âåðõíèé ïó÷îê íîòîïîäèè. Íàëè÷èåèëè îòñóòñòâèå íèæíåãî ïó÷êà íåâðîïîäèè è âåðõíåãî ïó÷êà íîòîïîäèè, à òàêæå òî, ñ êàêîãî ÙÑ ñòàíîâèòñÿ çàìåòíûì íèæíèé ïó÷îê íåâðîïîäèè, íàõîäÿò ñåé÷àñ ïðèìåíåíèå (õîòÿ è íå ÷àñòî) â êà÷åñòâå âèäîâûõ ïðèçíàêîâ.  ïîèñêàõ íîâûõ ïðèçíàêîâ, âîçìîæíî, èìåëî áû ñìûñë ÷àùå îáðàùàòüñÿ ê ýòîìó ïðèçíàêó.Âîçìîæíî, ó ïðåäêîâûõ ôîðì ñåìåéñòâà, îáëàäàâøèõ âåñüìà ìåëêèìè ðàçìåðàìè íàëè÷èå èëè îòñóòñòâèåæàáð áûëî àäàïòèâíûì ïðèçíàêîì, è íåêîòîðûå èç íèõ íå èìåëè æàáð.Ãåíèòàëüíûå êàðìàíû (“genital pouches” èëè “genitaltaschen”).

Ïðåäñòàâëÿþò èç ñåáÿ êîæíóþ ñêëàäêó, ðàñïîëîæåííóþ ó íåêîòîðûõ âèäîâ ìåæäó íåâðîïîäèàëüíûìè âàëèêàìè ñîñåäíèõ ñåãìåíòîâ. Íîìåð ñåãìåíòà íà÷àëà ãåíèòàëüíûõ êàðìàíîâ è õàðàêòåð èõ óâåëè÷åíèÿ íà ïåðâûõ ñåãìåíòàõ ïîñëå ïîÿâëåíèÿ ÷àñòî ìîãóòáûòü èñïîëüçîâàíû â êà÷åñòâå âèäîâûõ ïðèçíàêîâ. Blake, Kudenov (1978) âûäâèíóëè ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ðàííåå íà÷àëî ãåíèòàëüíûõ êàðìàíîâ ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ ãåðìàôðîäèòèçìîì îñîáåé. Âåðîÿòíî, òàêæå, ÷òî áîëåå ðàííåå íà÷àëî ãåíèòàëüíûõ êàðìàíîâ ïðèñóùå îñîáÿì ñ ëåöèòîòðîôíûì ëè÷èíî÷íûì ðàçâèòèåì, êàê òî ïîêàçàíî Levin (1984) íà ïðèìåðå Streblospio benedicti. Ãåíèòàëüíûå êàðìàíû ñëóæàò äëÿ âûíàøèâàíèÿ ÿèö è ëè÷èíîê íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ (ìåæäó ïàðàïîäèÿìè îòêðûâàþòñÿ ïðîòîêè öåëîìîäóêòîâ).Ùåòèíêè.

Íà äàííûé ìîìåíò ñôîðìèðîâàíî ìíåíèå, ÷òî òàêîé ïðèçíàê, êàê ôîðìà ùåòèíîê, âíóòðèêëàññà Polychaeta ïðîÿâëÿåò òåíäåíöèþ ê ïàðàëëåëèçìó äàæå â âåñüìà äàëåêèõ ñèñòåìàòè÷åñêè ñåìåéñòâàõ. Âîâñÿêîì ñëó÷àå, íåäîñòàòî÷íàÿ ðàçðàáîòàííîñòü äàííîãî ïðèçíàêà çàòðóäíÿåò ïîêà ïðèìåíåíèå åãî äëÿ ïîñòðîåíèÿ êëàäèñòè÷åñêîé ñèñòåìû íà óðîâíå âûøå ñåìåéñòâà. Íî ïðèçíàêè, ñâÿçàííûå ñ ïðèíöèïèàëüíûìè ÷åðòàìè ñòðîåíèÿ, íàïðèìåð, òàêèå êàê íàëè÷èå èëè îòñóòñòâèå ñëîæíûõ ùåòèíîê, ëèáî òåíäåíöèè âèäîèçìåíåíèÿêàïèëëÿðíûõ ùåòèíîê, âåðîÿòíåå âñåãî, ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû è ïðè ñîñòàâëåíèè ìàêðîñèñòåìû íà óðîâíåîòðÿäîâ. Ó Spionidae ñåé÷àñ ðàçëè÷àþò ñëåäóþùèå òèïû ùåòèíîê, êîòîðûå âñòðå÷àþòñÿ íà áîëüøîì (îáû÷íî,íåîïðåäåëåííîì) êîëè÷åñòâå ñåãìåíòîâ:1) êàïèëëÿðû (“capillaries”);2) êðþ÷êîâèäíûå ùåòèíêè (“uncini”, “hooks” èëè “Hakenborsten”);3) ñàáëåâèäíûå ùåòèíêè (“sabre setae”);4) áðþøíûå âîëîñîâèäíûå ùåòèíêè (“Haarborsten” èëè “genital spines”) – ðîä Laonice.Êî âòîðîé ãðóïïå ùåòèíîê îòíîñÿòñÿ ñïåöèàëèçèðîâàííûå (“specialized setae”) ùåòèíêè, âñòðå÷àþùèåñÿ íà êàêîì-ëèáî îäíîì ñåãìåíòå èëè íà íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå ñåãìåíòîâ ïåðåäíåãî îòäåëà òåëà:1) íåâðîïîäèàëüíûå êðþêè íà ÙÑ-1 (“stout curved neurosetae”, “incurved” èëè “crooklike setae”) – Spiophanes;2) èíòåððàìàëüíûå ùåòèíêè (“bacillary” èëè “supernumerary setae”) – Spiophanes;3) êðóïíûå âèäîèçìåíåííûå íåâðîïîäèàëüíûå ùåòèíêè ÙÑ-4 èëè ÙÑ-5 (“modified spines” èëè “stout hooks”)– Polydorini;4) àöèêóëîâèäíûå ùåòèíêè (“acicular spines”) – Scolecolepides.Ó ÷àñòè Polydorini â íîòîïîäèÿõ áîëüøåé ÷àñòè òåëà ìîãóò ïðèñóòñòâîâàòü ðàçëè÷íîãî âèäà âèäîèçìåíåííûå êàïèëëÿðû (“posterior notopodial spines”) – åùå îäíà ãðóïïà ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ùåòèíîê, íå ãîìîëîãè÷íûõ êàïþøîíèðîâàííûì êðþ÷êîâèäíûì ùåòèíêàì, îäíàêî, èíîãäà íàçûâàåìûõ â ëèòåðàòóðå êðþêàìè(“hooks”), ÷òî ìîæåò âûçâàòü íåêîòîðîå íåäîðàçóìåíèå.Êàïèëëÿðû – ïðîñòûå, ïðÿìûå èëè íåìíîãî èçîãíóòûå ùåòèíêè, çàêëþ÷åííûå ó Spionidae â ñâîåîáðàçíûé÷åõëèê (“sheath”), îáðàçóþùèé êàê áû íîæíû, â êîòîðûå âëîæåíî òåëî ùåòèíêè.

Êàïèëëÿðû, â áîëüøèíñòâåñëó÷àåâ, ïðèñóòñòâóþò íà âñåõ ÙÑ. Åñëè â íîòîïîäèè áûâàåò îáîñîáëåí äîðñàëüíûé ïó÷îê ùåòèíîê, òî â íåìïðèñóòñòâóþò âñåãäà òîëüêî êàïèëëÿðû, ÷àñòî îòëè÷àþùèåñÿ íà ïåðåäíåé ïîëîâèíå òåëà èëè íà íåñêîëüêèõ ïåðåäíèõ ñåãìåíòàõ ãîðàçäî áîëüøåé äëèíîé è íåñêîëüêî ìåíüøåé òîëùèíîé îò êàïèëëÿðîâ äðóãèõ îòäåëîâ ïàðàïîäèè.

Åñëè îáîñîáëåííîãî äîðñàëüíîãî ïó÷êà ùåòèíîê íåò, òî âåðõíèå ùåòèíêè â íîòîïîäèÿõ, îñîáåííî íàïåðåäíèõ ÙÑ, êàê ïðàâèëî, îòëè÷àþòñÿ îò íèæíèõ áîëüøåé äëèíîé. Åñëè âûðàæåí âåíòðàëüíûé ïó÷îê ùåòèíîê íåâðîïîäèè, êàïèëëÿðû â íåì èíîãäà ïðèñóòñòâóþò äî çàäíåãî êîíöà òåëà, ÷àùå æå ëèøü íà íåñêîëüêèõñåãìåíòàõ ïîñëå îáîñîáëåíèÿ âåíòðàëüíîãî ïó÷êà.

Ôîðìà êàïèëëÿðîâ ðåäêî èñïîëüçóåòñÿ â êà÷åñòâå òàêñîíîìè÷åñêîãî ïðèçíàêà.Êðþ÷êîâèäíûå ùåòèíêè ó áîëüøèíñòâà Spionidae çàìåùàþò êàïèëëÿðû, ïî êðàéíåé ìåðå â íåâðîïîäèÿõçàäíåãî îòäåëà òåëà. Îíè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé êàê áû íåñêîëüêî ìîäèôèöèðîâàííûé êàïèëëÿð: îáû÷íî áîëååòîëñòûé, õàðàêòåðíî èçîãíóòûé, ñ íåìíîãî ðàñêðûòûì íà âåðøèíå (à èíîãäà ñ ïîëíîñòüþ èëè ïî÷òè ïîëíîñòüþðåäóöèðîâàííûì) ÷åõëèêîì – êàïþøîíîì – è âåðøèíîé, çàãíóòîé â áîëåå èëè ìåíåå âûðàæåííûé êðþ÷îê, ñî-276ïðîâîæäàåìûé îáû÷íî îäíèì èëè íåñêîëüêèìè àïèêàëüíûìè çóá÷èêàìè. Èíîãäà òàêèå ùåòèíêè èìåþò åùå èâòîðè÷íûé êàïþøîí, ïîìåùàþùèéñÿ âíóòðè ïåðâè÷íîãî (“primary and secondary hoods”). Èìåþùèå êàïþøîíêðþ÷êîâèäíûå ùåòèíêè íîñÿò íàçâàíèå êàïþøîíèðîâàííûõ èëè èíêàïþøîíèðîâàííûõ (“hooded hooks”).