Диссертация (Предельное поведение в математических моделях распределенных систем квазивидов и двойного гиперцикла)

Московский государственный университет путей сообщения Императора Николая II(МГУПС (МИИТ))На правах рукописиСафро Михаил ВладимировичПредельное поведение в математическихмоделях распределенных систем квазивидови двойного гиперцикла05.13.18 – Математическое моделирование, численные методы икомплексы программДИССЕРТАЦИЯна соискание ученой степеникандидата физико-математических наукНаучный руководительд. ф.-м. н., проф.Братусь Александр СергеевичМосква – 20172СодержаниеВведениеГлава 1.. . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4Распределенная математическая модель квазиви­. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .121.1.Вывод уравнения квазивидов Эйгена . . . . . . . . . . . .121.2.Пространственно-однородное решение распределенной си­дов Эйгена.стемы квазивидов . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .1.3.Диффузионная устойчивость распределенной модели ква­зивидов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1.4.1.5.модели квазивидов Эйгена . . . . . . . . . . . . . . . . . .31Выводы по первой главе . . . . . . . . . . . . . .

. . . . .36.37Математическая модель двойного гиперцикла.Невырожденность математической модели двойного гипер­цикла. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2.2.43Барицентричская система координат в математической мо­дели двойного гиперцикла . . . . . . . . . . . . .

. . . . .2.3.26Численное моделирование распределенной математическойГлава 2.2.1.2146Предельное поведение динамической системы двойного ги­перцикла . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .472.4.Изменяемость динамической системы двойного гиперцикла 562.5.Распределенная система двойного гиперцикла . . . . . . .2.6.Численное моделирование распределенной математической2.7.62модели двойного гиперцикла . . . . .

. . . . . . . . . . . .68Выводы по второй главе . . . . . . . . . . . . . . . . . . .71Глава 3.Асимптотика собственных значений матрицы Яко­би в распределенных математических моделях Лотки-Воль­3. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .723.1.Случай матрицы диффузии простой структуры . .

. . . .753.2.Пример математической модели Лотки-Вольтерры с мат­террырицей диффузии простой структуры . . . . . . . . . . . .3.3.79Случай, когда матрица диффузии содержит кратные соб­ственные значения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . .873.4.Случай, когда матрица диффузии имеет жордановы блоки 903.5.Выводы по третьей главе . . . . . . . . . . . . . . . . . . .97Заключение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .98Литература. . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . 100Приложение А.Численное решение распределенной мате­матической модели квазивидовПриложение Б.. . . . . . . . . . . . . . . . 105Численное решение математической моде­ли двойного гиперцикла. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1134ВведениеАктуальность темы исследования.Важной задачей современ­ного естествознания является вопрос о возникновении сложной неравно­весной системы из конечного набора макромолекул.Рис.

1. СамоорганизацияИзвестно, что на планете существуют миллионы видов растений иживотных. Составные компоненты любой биологической единицы - клет­ки имеют, вообще говоря, одинаковую структуру. Ряд учёных [19] предпо­лагают, что к такому разнообразию видов привело то, что дарвиновскойэволюции видов предшествовала т. н. "пред биологическая" эволюция.Пред биологическая эволюция - долгий, сложный и многоэтапныйпроцесс эволюции, который привёл к появлению клетки, содержащей всебе уникальный код. Этот код, в свою очередь, привёл к многообразию5видов.Каждая макромолекула имеет механизм воспроизведения, которыйпозволяет сохранять и преобразовывать генетическую информацию [20].При этом система молекул должна удовлетворять трем основным посту­латам теории эволюции, сформулированным Ч.Дарвиным:1.

Наследственность. Это свойство означает, что система способна вос­производить сама себя, причём потомки должны обладать сходством сосвоими предками.2. Изменяемость. Для того чтобы система не была однородной, потомкине могут быть абсолютно идентичны своим предкам. Это означает, чтопередача информации от родителей к потомкам должна происходить сошибками.3. Естественный отбор: в процессе эволюции должны выживать наиболееприспособленные.В 1971 году Манфред Эйген опубликовал работу, в которой впер­вые предложил математическую модель предбиологической эволюции.Основное положение этой теории заключалось в создании математиче­ской модели, позволяющей проследить эволюцию сложной системы, со­ставленной из макромолекул. Некоторые из построенных таким обра­зом систем удовлетворяют трем основным постулатам теории эволюции,сформулированным Ч.Дарвиным: наследственность, изменяемость, есте­ственный отбор.В работах М.Эйгена и других авторов эта теория получила название"теория квазивидов".Модель квазивидов представляет собой систему из различныхмакромолекул; каждая макромолекула представляется в виде последо­вательности символов из конечного алфавита: = (1 , ..., )6Заметим, что в случае молекул РНК - это одна из букв (U,C,A,G); вслучае двоичных последовательностей одна из цифр (0,1); общее ко­личество последовательностей заданной длины соответственно 4 длямолекул РНК и 2 для двоичных последовательностей (в реальных систе­мах имеет порядок 30).

Предполагается, что молекула вида порождаетмолекулу вида с некоторой вероятностью ; вероятность т.н. безоши­бочной репликации (при которой молекула вида порождает молекулувида ) соответственно равна = 1 −∑︀ .̸=Средняя приспособленность системы характеризуется вектором = (1 , 2 , ..., ). Воспроизводство молекул, с учетом различной при­способленности и мутаций в этом случае, описывается системой обыкно­венных нелинейных дифференциальных уравнений. Из анализа матема­тической модели квазивидов следует, что в процессе эволюции побеждаетне вид с максимальной приспособленностью, а целый набор видов, кото­рые могут быть представлены в виде собственного вектора ^ , отвечаю­щего максимальному собственному значению матрицы ( = · ,где = (1 , ..., ), - матрица с элементами ).Другой моделью, предложенной М.Эйгеном, стала модель гиперцик­лической репликации или гиперцикла.

Гиперцикл представляет собойспособ объединения элементов (как правило, макромолекул) в самовос­производящуюся цепочку из макромолекул, в которой молекула с но­мером 1 порождает молекулу с номером 2, молекула с номером 2 порож­дает молекулу с номером 3 и так далее, в замкнутом цикле (молекула сномером порождает молекулу с номером 1).Математически модель гиперцикла представляет систему из нели­нейных обыкновенных дифференциальных уравнений. Исследованию этоймодели посвящены работы М.Эйгена, П.Шустера, К.Зигмунда, Дж.Хофбауера,Х.

Л.Смита, Дж. Малле-Паре, М.Новака, А.С. Братуся, А.С. Новожи­лова и пр.. Доказано, что гиперцикл обладает свойством перманентно­7сти (невырожденности, экологической устойчивости), т.е. решения систе­мы гиперцикла с ненулевыми начальными условиями не обращаются вноль ни при каком значении времени. Другим замечательным свойствомгиперцикла, полученным в работе Дж.Хофбауера, Дж. Малле-Паре иХ.Л.Смита, является возникновение устойчивого предельного цикла всистеме размерности ≥ 5. В работах К.Зигмунда и Дж. Хофбауера бы­ло доказано, что система гиперцикла обладает свойством изменяемости,т.е.

в системе гиперцикла возможно появление новых элементов (макро­молекул), которые встраиваются в систему.Распределённая модель гиперцикла описывается с помощью систе­мы полулинейных параболических уравнений с частными производнымис интегральным инвариантом. В работах А.С. Братуся, А.С.Новожиловаи В.П.Повянского было доказано, что предельное поведение распределён­ной системы существенно зависит от коэффицентов диффузии. В част­ности, при достаточно малых значениях этих коэффициентов возникаютпространственно-неоднородные решения, которые не имеют аналогов вслучае обыкновенных (не распределённых) систем.В работе предложена модификация системы гиперцикла М.Эйгена,в которой элемент с номером порождают элементы с номерами −1, −2.

Далее эту модель гиперцикла будем называть двойным гиперциклом.При исследовании распределенных систем математической биоло­гии важным является численное моделирование. В работе разработанкомплекс программ на языке C++, позволяющий находить решения урав­нений распределенных математических моделей квазивидов и двойногогиперцикла произвольной размерности.Модели математической биологии, как правило, имеют большуюразмерность (например, в случае модели квазивидов 2 , 4 , где имеет по­рядок 30), поэтому важно иметь качественные критерии, позволяющиеисследовать устойчивость систем.

До сих пор качественные и прибли­8женные методы исследования предельного поведения распределенныхсистем математической биологии изучены недостаточно. Важной харак­теристикой, которая позволяет исследовать устойчивость подобных си­стем, является асимптотика собственных значений матрицы Якоби. Всвязи с этим появляется необходимость в разработке новых качественныхи приближенных методов анализа репликаторных систем и построенииасимптотики собственных значений матрицы Якоби в распределенныхмоделях математической биологии, в частности, в распределенной мате­матической модели Лотки-Вольтерры. На основании изложенной вышенаучной проблемы сформулированы следующие цель и задачи диссерта­ционного исследования.9Цель диссертационной работы.Развивтие качественных и при­ближенных методов исследования математических моделей репликатор­ных систем, разработка комплекса программ для численного моделиро­вания задач математичсекой биологии.Задачи диссертационной работы:1.

Исследование предельного поведения новых математических моде­лей репликаторных систем.2. Изучение предельного поведения математической модели двойногогиперцикла.3. Построение асимптотики собственных значений матрицы Якоби враспределённых математических моделях типа Лотки-Вольтерры.4. Разработка комплекса программ, позволяющих численно решатьсистемы, описывающие распределенные математические модели ква­зивидов и двойного гиперцикла произвольной размерности.Предмет исследования.Объект исследования.Распределенные репликаторные системы.Асимптотика и предельное поведение в распре­деленных математических моделях квазивидов и двойного гиперцикла.Научная новизна.1.