Диссертация (Сравнительная морфофункциональная характеристика кожного покрова пушных зверей клеточного содержания), страница 5

Группы клеток составляют доли, междукоторыми находятся прослойки соединительной ткани, кровеносные сосуды инервы.Адипоцитыметаболическивесьмаактивныиихнакоплениеобусловливает толщину подкожной клетчатки, которая сильно меняется взависимости от времени года, упитанности, вида млекопитающих итопографии на теле [35, 74, 88].Граница соединения сетчатого слоя с подкожной клетчаткой частохорошо обозначена направлением соединительнотканных прослоек, которыев этом месте следуют горизонтально, соединяясь между собой боковымиответвлениями. Нижняя граница подкожной клетчатки проходит поповерхностной фасции тела.Производные кожного покроваКожные железы домашних млекопитающих классифицируют поразличным признакам.

По способу выведения секрета они являютсяэкзокриновыми, так как секрет выделяют через проток. В зависимости отбиохимического состава секрета кожные железы принято подразделять на двегруппы: сальные, секрет которых имеет липидную природу, и потовые, ихсекрет до 99,5% состоит из воды и лишь от 0,5 до 1% из ионов металлов иорганическихвеществ.Помеханизмусекрециижелезыделятна23голокриновые, с образованием секрета за счет необратимого перерождения игибели секреторных клеток, и мерокриновые, у которых секретирование несопровождаетсянеобратимыминекробиотическимиизменениямисекреторных клеток.

С учетом этого обстоятельства, секреция сальных железпроисходит по голокриновому типу, потовых — по мерокриновому [15, 18,26].До недавнего времени утверждали о наличии двух типов мерокриновыхпотовых желез: апокриновых, где образование секрета происходит с отрывомапикальных частей секреторных клеток, и эккриновых, в них секретобразуется без повреждения целостности клеток. Однако, по даннымэлектронномикроскопических исследований, механизм обоих типов секрецииможет наблюдаться в одной и той же потовой железе.

В связи с этим термины«эккриновые» и «апокриновые железы» не обозначают механизма секреции, иот них целесообразно отказаться [90, 143, 156]. Однако в понятие этихтерминов традиционно вошло представление о взаимосвязи желез сволосяными фолликулами и деталями строения секреторных трубок.Эккриновые потовые железы своими выводными протоком не связаны сфолликулом волоса, и их секрет выделяется непосредственно на поверхностькожи, а проток апокриновых потовых желез структурно связан с воронкойфолликула волоса. По архитектурным признакам (по гроссанатомии) всекожные железы делят на ацинарные (к которым относятся все сальные,диффузно расположенные на теле) и трубчатые (примером которых могутслужить потовые).Кожные железы в зависимости от места их нахождения в покрове впроцессе эволюции видоизменили свою функцию.

Есть основание полагать,что железы, равномерно залегающие по всей коже, аналогичны по функции увсех млекопитающих. Этому условию отвечают сальные железы, секреткоторых служит смазкой волос и рогового слоя эпидермиса, и потовые железы,участвующие главным образом в теплоотдаче и увлажнении рогового слоя24эпидермиса [90, 93, 143]. Морфофункциональные особенности кожных желез,несомненно, отражаются и на их строении.Фолликулы волосФолликулы волос — это сложные структуры, почти не отличающиесямежду собой по строению у разных видов млекопитающих, но варьирующиепо размерам и связью с трубчатыми железами (в частности, с потовыми) игладкой мускулатурой (мышцей-поднимателем волоса). С учетом временизакладки в онтогенезе существует два типа фолликулов: первичные (Р) ивторичные (S). Эти две последовательные генерации фолликулов отличаютсядруг от друга не только временем образования зачатков, дифференцировки иобразования волос, но и тем, что первичные фолликулы у домашних животныхснабжены трубчатой железой и мышцей-поднимателем волоса, а верхняячастьихвнутреннегокорневогоэпителиальноговлагалищаимеетгофрированную зону.

Морфологически фолликулы волос представляют собойспецифическуюсамообновляющуюсясистемуклеток,периодическименяющих свою структуру и активность, соответствующие росту волос. Вдифференцированном фолликуле волоса выделяют: волосяную луковицу,дермальный сосочек, соединительнотканную сумку, наружное корневоевлагалище, внутреннее корневое влагалище, корень волоса, нервы икровеносные сосуды [15, 46, 58, 150, 151, 154].Волосяная луковица представляет собой ту часть фолликула, гдерасполагаются недифференцированные эпителиальные клетки, образующиематрикс. В центр матричных клеток из дермы внедряется сосочек, несущий всебе кровеносные капилляры и нервные окончания.

На протяжении жизниживотного матрикс служит источником образования клеток, формирующихкорневые влагалища и корень волоса. Луковица волоса ампулообразнорасширена, по размеру и форме она полиморфна как внутри вида, так и междувидами. Размер луковиц определяет диаметр корня волоса: чем крупнеелуковица, тем толще волос, и наоборот [29].25Волосяная соединительнотканная сумка. Снаружи фолликул волосаокружен волосяной соединительнотканной сумкой. В мелких фолликулахсумка развита слабо, а в крупных она дифференцирована на три слоя:наружный,образованныйколлагеновымипучкамииэластическимиволокнами, идущими в продольном направлении; средний, в котором пучкиколлагеновых волокон идут в поперечном направлении (циркулярно), ивнутренний, имеющийся лишь в месте перехода матричных клеток луковицыв слои фолликула — шейки фолликула.

Сумка, окружая фолликул, входит вдермальный волосяной сосочек. В этом самом наружном слое залегаюткровеносные капилляры, питающие и дренирующие фолликул, а такженервные окончания; сумка служит также местом прикрепления апоневрозамышцы-поднимателя волоса [29, 122].Волосяная соединительнотканная сумка отделена от эпителиальныхструктурфолликулатонкойстекловиднойоболочкой,являющейсяпродолжением базальной мембраны эпидермиса. Толщина ее неодинакова напротяжении всего фолликула и зависит от его морфометрических параметров.Наружное корневое влагалище — продолжение эпидермиса, котороесходно с ним по строению. В верхней части, непосредственно связанной сэпидермисом, влагалище образует вокруг волоса воронку фолликула, кудавпадают протоки потовой и сальной желез.

В этой части фолликулаороговевшая часть наружного влагалища идентична роговому слоюэпидермиса кожи. Углубляясь, наружное корневое влагалище утончается засчет утраты рогового, зернистого и шиповатого слоев, и при достиженииуровня залегания шейки волосяной луковицы число слоев уменьшается доодного (базального), который окружает волосяную луковицу. Клетки этогослоя сильно уплощены, в них имеется аппарат Гольджи, лежащий у одногополюса, гранулярный эндоплазматический ретикулум и митохондрии.

Крометого, клетки связаны десмосомами со слоем Генле внутреннего корневоговлагалища. Однако, в отличие от эпидермальных, базальные (зачатковые)клетки влагалища лишены полудесмосом и не связаны со стекловидным слоем26— базальной мембраной фолликула волоса. Эта структурная особенностьсоздает возможность подвижности клеток наружного влагалища относительнобазальной мембраны до уровня протоков сальных желез. Выше нихзачатковые клетки содержат полудесмосомы, связывающие их с базальноймембраной. Клетки наружного корневого влагалища проходят те же этапыразвития, что и клетки внутреннего корневого влагалища [26, 27, 120].В зоне пролиферации присутствуют делящиеся клетки со светлойцитоплазмо й, слабо окрашивающейся гематоксилином и эозином, смногочисленнымивакуолями.Митозывзонепролиферациизарегистрированы не только в самых наружных слоях, но и в средних слояхнаружного корневого влагалища на всем его протяжении.Внутреннее корневое влагалище берет начало из матричных клетоклуковицы фолликула волоса и заканчивается в гофрированном участке подпротоком сальной железы.

Оно состоит из трех слоев: слоя Генле,граничащего с базальным слоем наружного влагалища, слоя Гексли,занимающего промежуточное положение в корневом влагалище, и кутикулывлагалища. Слой Генле представлен одним рядом сильно вытянутых вдоль осифолликула клеток. Слой Гексли состоит из 1-2 рядов клеток с зернистостью вцитоплазме. Кутикула внутреннего корневого влагалища построена изплоских безъядерных клеток, черепицеобразно налегающих друг на друга.Свободный край этих клеток обращен в сторону луковицы.Ростовые процессы во внутреннем влагалище протекают одновременнос таковыми в корне волоса, и на всем протяжении их строение отражаетпроцесс дифференцировки матричных клеток луковицы.

Соответственноструктурным изменениям эпителиальных клеток, внутреннее влагалище отматрицы до гофрированного участка разделяют на зоны: пролиферации,лежащей между основанием луковицы и вершиной дермального волосяногососочка; дифференциации — между вершиной дермального волосяногососочка и шейкой луковицы (узкой частью луковицы); кератогенную зону,которая начинается от шейки луковицы и продолжается на расстоянии 100027мкм от её основания в посткератогенную зону, лежащую выше 1000 мкм [78,83, 118].Зона пролиферации охватывает митотически активные эпителиальныеклетки луковицы — матрикс. Его размер взаимосвязан с таковым фолликулаи производимого им волоса. Электронномикроскопические исследованияпоказали, что клетки матрикса недифференцированы, в их цитоплазме многорибосом, скудный эндоплазматический ретикулум и плохо развит аппаратГольджи и митохондрии, в ядрах присутствуют ядрышки.

В ядрах матричныхклеток содержится обычное количество ДНК для активно пролиферирующихтканей. Считают, что в таких тканях количество ДНК имеет среднее значениемежду диплоидными и тетраплоидными наборами. Так как значительная частьклеток находится на стадиях S или G2, то они полностью или частичнореплицировали ДНК основного диплоидного набора [34, 42, 91, 118, 129].Зона дифференцировки.Клетки, образующие слои внутреннегокорневого влагалища, происходят из матричных клеток, лежащих ближе коснованию дермального сосочка, которые в виде потока мигрируют изматрикса в зону дифференцировки. При движении клетки утрачиваютмитотическуюактивность,чтосопровождаетсяувеличениемобъемацитоплазмы и началом синтеза кератина и кератиноподобных белков. Врезультате этого, на уровне верхней трети луковицы, выявляются различия впериферической части концентрического потока клеток матрикса, которыеформируют слои Генле, Гексли и кутикулу внутреннего корневого влагалища[117, 129].В зоне дифференцировки объем клеток возрастает по сравнению склетками матрикса примерно вдвое.

Увеличение массы каждой клетки связанос возросшей активностью цитоплазматического аппарата, синтезирующегокератин или кератиноподобные белки. Так, у мериносов в слое Генле почтиодновременно с появлением филаментов диаметром 7-8 нм и их пучков(тонофибрилл) возникают трихогиалиновые гранулы.

В граничащем слоеГексли также обнаруживаются филаменты и мелкие гранулы трихогиалина. В28кутикуле внутреннего влагалища появляются немногочисленные филаменты.Из трех слоев слой Генле в зоне дифференцировки имеет наибольшуютолщину. Вблизи верхушки сосочка клетки слоя Генле кератинизируются,причем это происходит так быстро, что клетка успевает пройти путь, равныйлишь своей длине.