Диссертация (Сравнительная морфофункциональная характеристика кожного покрова пушных зверей клеточного содержания), страница 3

Гранулы кератогиалина могутсливаться между собой и образовывать крупные конгломераты (до несколькихмикрон). Вокруг гранул нередко видны скопления рибосом и филаментов.Кератогиалиновые гранулы увеличиваются по мере продвижения клеток кповерхности.13Бытовавшее ранее мнение о том, что кератогиалиновые гранулы служатпризнаком деградации эпидермальных клеток, отвергнуто в настоящее времябольшинством исследователей, поскольку в клетках зернистого слоясохраняются органеллы и продолжаются активные биосинтезирующиепроцессы. Кроме того, кератогиалиновые гранулы синтезируются в клетках denovo и состоят из белка, богатого гистидином, названного филаггрином.Считают, что аморфный белок важен для стабилизации кератиновыхфиламентов в роговом слое.

Кроме филаггрина в клетках зернистого слоясинтезируется еще один белок или группа белков — инволюкрин, служащийдля построения специфической оболочки кератиноцитов. В поверхностныхклетках зернистого слоя органеллы исчезают, но в результате ихжизнедеятельности два очень важных белка — филаггрин и инволюкринсохраняются [46, 56, 92].Следуют отметить, что клетки блестящего слоя, вследствие наличиябольшой концентрации белков филаггрина и инволюкрина, селективно невыявляются. По ультраструктурной организации кератиноциты этого слоя неимеют специфических черт, что позволило их объединить с клетками роговогослоя.Роговой слой состоит из сильно уплощенных клеток, называемыхчешуйками или корнеоцитами. Каждая чешуйка в плоскостном отображениинапоминает форму шестиугольника, край которого имеет V-образныйпрофиль, благодаря чему она с шести сторон плотно контактирует ссоседними.

По вертикали чешуйки упакованы в виде колонок [62, 139].Наружнаясторонаплазмалеммыкорнеоцитовимеетшероховатость.Установлено, что в коже человека диаметр корнеоцитов достигает 30 мкм, атолщина около 0,5-0,8 мкм [9]. Клетки представлены фибриллярнымиструктурами — кератиновыми фибриллами, аморфным межфибриллярнымвеществом — кератиновым матриксом и окружены модифицированнойплазмалеммой — специфической оболочкой из отложившегося подплазмалеммой инволюкрина. Кератогиалиновые гранулы в корнеоцитах не14выявлены.

Есть основания полагать о наличии внутриклеточных ферментов,лизирующих гранулы, с образованием однородного матрикса.В базальном слое после кератиноцитов самые многочисленные клетки— меланоциты. Кроме эпидермиса они были обнаружены в сосочковом слоедермы [2, 44, 79, 106, 110, 124, 137, 138]. Клетки характеризуются длиннымицитоплазматическими отростками, достигающими в длину 30-70 мкм; приэтом каждая клетка снабжена 2-10 отростками. Ядра меланоцитов сходны стаковыми кератиноцитов базального слоя. Цитоплазма содержит гладкийэндоплазматический ретикулум, рибосомы, аппарат Гольджи, митохондрии ицентриоли. В отличие от кератиноцитов в них отсутствуют десмосомы икератиновые тонофиламенты [13, 110, 137, 148, 157].

Характерной чертоймеланоцитов является наличие в их цитоплазме премеланосом, меланосом имеланиновых гранул, которые являются морфологическим выражениемсинтеза и упаковки меланина. Зрелые гранулы меланина посредствомэкзоцитоза через отростки направляются в кератиноциты. Механизм этогоявления окончательно не выяснен. Тот факт, что меланин содержится и вэпителиальных клетках, не позволяет идентифицировать меланоциты лишь поналичию в них зерен меланина.Меланин кожного покрова в зависимости от цвета, происхождения ихимическихсвойствпредставлендвумятипами:эумеланиномифеомеланином.

Эумеланин — пигмент от коричневого до черных оттенков,является сложным азотсодержащим гетерополимером. Он нерастворим ворганических растворителях и устойчив к химическим веществам.Эумеланин находится в коже и волосах. Феомеланин имеет цвет отжелтого до красного, образуется только в волосяных фолликулах, в коже необнаруживается. Он представляет собой серосодержащее соединение, котороелегко растворяется в щелочах.При классическом окрашивании меланоциты сходны с клеткамиЛангерганса, их идентифицировать можно только при селективной окраскесолями золота.

Ультраструктура ядра клетки Лангерганса менее плотная, чем15у меланоцита и несет глубокие складки. Клетки не образуют десмосом ссоседнимиэпителиальнымиклетками,характеризующимисясветлойцитоплазмой, с хорошо развитым аппаратом Гольджи и многочисленнымирибосомами. В клетке находится значительное количество митохондрий илизосом, часто присутствуют прозрачные липидные капли и аутофагосомы.Для клеток Лангерганса характерно присутствие особых гранул, поформе сходных с теннисной ракеткой — гранул Лангерганса (Бирбека),которые оформлены в виде четырех параллельных слоев высокой электроннойплотности.

Их размер достигает 0,5 мкм в длину и 45 нм в толщину. Гранулыобразуются в области аппарата Гольджи, часто они имеют тесную связь сплазмалеммой.КлеткиЛангерганса принимаютактивноеучастие виммунобиологических реакциях организма [77, 84, 90].КлеткиМеркеляпредставляютсобойосязательныеэлементыэпидермиса млекопитающих, поскольку соединены с нервными волокнами.Их плотность высока в областях, характеризующихся высокой тактильнойчувствительностью. Они локализуются в базальном слое эпидермиса, имеютовальную или вытянутую форму. Ядерная оболочка содержит глубокиеинвагинации.Помимообычныхорганеллвцитоплазмесодержатсяспецифические гранулы сферической формы 80-100 нм в диаметре.

Гранулыпокрыты мембраной (до 8 нм толщиной) и содержат в центре плотныйматериал, отделяющийся от окружающей мембраны светлым слоем. Гранулычаще всего смещаются к нижнему полюсу, где находится нервное окончание.Биохимический состав этих гранул по-прежнему неизвестен, хотя они построению сходны с моноаминосодержащими гранулами в других клетках [35,99].Эпидермис в оволосненной коже подразделяют на межфолликулярныйи фолликулярный.

Межфолликулярный эпидермис имеет столбчатыешестигранные упаковки корнеоцитов в роговом слое, а в базальном слое имсоответствует группа кератиноцитов, представляющих собой так называемуюэпидермальную пролиферирующую единицу. Она описана и довольно16подробно изучена в коже мыши, где такая единица представлена 8-10клетками, при этом семь из них расположены по периферии, две занимаютпромежуточное положение и одна клетка лежит в центре. Центральнаябазальная клетка — основная стволовая клетка кератиноцитов, которая навсем протяжении онтогенеза сохраняет способность образовывать дочерниеклетки.

Последние кератинизируются и замещают те, которые слущиваются споверхности рогового слоя. В одном кубическом мм эпидермиса находитсяоколо 15000 стволовых клеток и 1400 эпидермальных пролиферирующихединиц [9, 90].Фолликулярный эпидермис располагается в стенках воронок волосяныхфолликулов, где он образует их наружные эпителиальные влагалища. Построению он не отличается от межфолликулярного эпидермиса, но в рядеслучаев в нем более полно представлены шиповатый и зернистый слои, чем вмежфолликулярном эпидермисе.Базальная мембранаЭпидермиспосредствомбазальноймембранысвязанссоединительнотканной частью кожи — дермой. Её толщина неравномерна вразличных участках тела и у разных видов млекопитающих. По даннымэлектронномикроскопических исследований этот тонкий слой, лежащиймежду эпидермисом и дермой, является довольно сложной структурой,получившей название дермо-эпидермального соединения.Классическое строение базальной мембраны по Хэму и Кормаку (1983)включает базальную пластину и ретикулиновые волокна, хотя в некоторыхучастках тела она может состоять лишь из одной пластины.Светооптическое исследование базальной мембраны показало, что онаобразована сетью ретикулиновых и эластических волокон, лежащих вматриксе.

Последний состоит из ШИК-положительного материала. Приэлектронномикроскопическихисследованияхвыявленаболеетонкаяструктурная организация дермо-эпидермального соединения. Оказалось, что17оносостоит:изплазмалеммыспециализированныеклеточныебазальныхконтактыкератиноцитов,дляимеющихприкрепленияихкподстилающему субстрату — полудесмосомам, светлой или межмембраннойпластинки, темной или плотной пластинки и субэпидермального сплетения[67, 90, 92].В настоящее время принято считать, что базальная мембрана выполняетследующие функции: 1) поддерживающая или опорная; 2) консолидациятканей разного происхождения; 3) регуляция проникновения веществ черезмембрану; 4) регулирующая роль в развитии и морфогенезе.