Диссертация (Сравнительная морфофункциональная характеристика кожного покрова пушных зверей клеточного содержания), страница 2

Общие закономерности и видоспецифические особенности строениякожного покрова у пушных зверей различных семейств как отражениевлияния экологической характеристики животных.2. Морфобиомеханические характеристики кожного покрова в оценкеего адаптивной пластичности.3. Структурные взаимосвязи в организации кожного покрова, каксоматической системе, у пушных зверей — представителей семействMustelidae, Canidae и Leporidae — показатели уровня его адаптированности кусловиям внешней среды.4.

Структурно-биомеханическиекорреляциикожикакбазовыепоказатели при оценке товарно-технологических свойств получаемого пушномехового сырья.8Степень достоверности, апробация и публикация результатовисследованийВосновуработыположенанализрезультатовкомплексныхисследований, выполненных на 80 животных (кролик, норка и лисицаклеточногосодержания).препарирования,Использовалисветооптического,методыанатомическогоэлектронномикроскопическогоибиомеханического исследования. Полученный цифровой материал подвергалистатистической обработке по классическим методикам.Материалы исследований представлены и апробированы на 3-ейнаучной конференции молодых ученых ФГБОУ ВПО МГАВМиБ (Москва,2012), на 4-ой научной конференции молодых ученых ФГБОУ ВПОМГАВМиБ (Москва, 2013), секции молодых ученых Международной учебнометодической и научно-практической конференции «Актуальные проблемыветеринарной медицины, зоотехнии и биотехнологии», посвященной 95летию со дня основания ФГБОУ ВПО МГАВМиБ (Москва, 2014),Объединенном XII Конгрессе Международной ассоциации морфологов и VIIВсероссийском съезде анатомов, гистологов, эмбриологов (Тюмень, 2014).По научным разработкам, представленным в данной диссертационнойработе, опубликовано 6 научных статей по теме диссертации, из них 4 — визданиях, рекомендуемых ВАК РФ.Объем и структура диссертацииРукопись диссертации изложена на 1210 странице машинописноготекста (без учета приложений), иллюстрирована 34 рисунками, 21 таблицей,состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования,результатов исследования и их обсуждения, заключения, сведений опрактическом использовании.

Список литературы включает 161 источников,из них 126 отечественных и 35 зарубежных.9ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ1.1. Кожный покров млекопитающих и его производныеМорфологии кожного покрова млекопитающих посвящена обширнаялитература, в которой изложено ее строение на различных уровняхструктурной организации. В этих исследованиях внимание авторов в первуюочередь привлекает полиморфизм этой уникальной системы, обусловленныйеёмультифункциональностью,атакжеизменчивостьюирольювприспособительной эволюции.

Вместе с тем, в условиях одомашниваниямлекопитающих и разведения их под влиянием направленного отбора похозяйственно полезным признакам строение кожного покрова приобретаетзначение фенотипического маркера, раскрывающего содержание генотипа[12, 17, 35, 63, 84, 90, 99, 135, 136].Топические особенности кожного покрова определяют его сложнуюструктурную организацию. Связь, с одной стороны, с организмом и, с другой,с окружающей средой, предопределила взаимообьединенность в коженескольких тканей в систему органов. Это нашло отражение в огромном числеработ, выполненных на коже млекопитающих различных таксономическихгрупп.

Со значительной долей вероятности полученные закономерностиуниверсальны, что позволяет использовать их для аналитического обзорасовременныхобщихпредставленийостроениикожидомашнихмлекопитающих [12, 17, 35, 90, 99, 135, 136].Кожа, покрывающая всю поверхность тела млекопитающих, переходитв защитные образования оболочек носовой полости, глаз, пищеварительногоканала, слухового прохода, половых органов.

Она состоит из поверхностногоэпителиальногослоясоединительнотканного—слояэпидермиса,базальноймембраны,—подкожнойклетчатки,дермы,многочисленных роговых и железистых производных, залегающих в основекожи, а также мышц, нервов, кровеносных сосудов, волосяного покрова. Все10эти структуры находятся в сложных морфофункциональных взаимосвязях ихарактеризуются видовыми и породными отличиями [12, 63, 84, 90, 99, 135].ЭпидермисЭпидермис представляет собой многослойный плоский ороговевающийэпителий, в котором на безволосой коже различают следующие слои:базальный(stratumобразованныйилиbasale)монослоемзачатковыйцилиндрических(stratumклеток,germinativum),непосредственнорасполагающихся на базальной мембране; шиповатый (stratum spinosum),представленныйкубовиднымиклеткамискороткимишиловиднымивыростами, лежащими в несколько рядов; зернистый (stratum granulosum),который образует от одного до четырех клеточных рядов.

Эти три слоя иногданазывают мальпигиевым слоем (stratum malpighii). В наружном роговом(stratum corneum) слое эпидермиса поверхностная часть содержит щелевидныеполости, что служит основанием в ряде случаев подразделять его наповерхностно лежащие ряды: шелушащиеся или разъединенные (stratumdisjunctum) и следующие от них вглубь плотные (stratum corneum) В толстомэпидермисе выделяют еще один слой — блестящий (stratum lucidum),состоящий из нескольких рядов уплощенных клеток, неразличимыхсветооптически и не воспринимающих гистологические красители [12, 17, 19,67, 74, 84, 133].Клеточные слои эпидермиса выражены на различных участках кожитуловища или у разных видов млекопитающих развиты неодинаково.

Все слоиприсутствуют в безволосой коже с толстым эпидермисом (губы, нос, мякиши).В коже с волосом зернистый и блестящий слои могут присутствоватьфрагментарно или вообще отсутствовать [17, 19, 67, 74, 84].Клетки,образующиебазальныйслойэпидермиса,отличаютсявариабельностью по морфологическим и функциональным признакам.Большинство из них (до 80%), представлено кератиноцитами, кроме того,присутствуют меланоциты — клетки, синтезирующие меланин, клетки11Лангерганса, являющиеся представителями иммунной системы, и клеткиМеркеля — чувствительные рецепторы. В базальном слое эпидермисамлекопитающих на площадь 1 мм2 приходится в среднем 20-30х103 клеток.Вместе с тем, ультраструктурная организация большинства базальныхкератиноцитов отражает их функциональную однородность, направленную навоспроизводство клеток этой популяции, что подтверждается нахождением ихв любой фазе митотического цикла. Важно отметить, что число клеток,последовательнопроходящихфазыклеточногоцикла,значительнопревосходит число покоящихся, например, у человека лишь 10% клетокнаходится в фазе покоя [12, 19, 67, 99].В кератиноцитах базального слоя начинается синтез растворимогопрекератина, предшественника белка кератина.

Синтезированные молекулыпрекератина объединяются в фибриллы, которые в виде тонких нитей (до10 нм) или пучков располагаются в цитоплазме [84, 90, 92]. Эти тончайшиеструктуры могут заполнять перинуклеарную зону. В цитоплазме находятсяорганеллы, среди которых много митохондрий, небольшое количествогранулярного эндоплазматического ретикулума, обычно небольшой аппаратГольджи, располагающийся у нижнего полюса ядра, и большое количествотонофиламентов. Плазмалемма кератиноцитов снабжена характерными дляэпителиальных клеток десмосомальными комплексами, в их цитоплазме частоприсутствуют центриоли, а по периферии клеток — пиноцитозные пузырьки.Ядро кератиноцитов базальных клеток достаточно крупное и имеетовальную форму.

Продольная ось по отношению к базальной мембранеориентирована вертикально. Ядерная мембрана пористая и имеет довольноровные контуры, но может содержать выпячивания. В ядрах хорошо развитасеть хроматина и содержится одно или два крупных ядрышка [133].Шиповатый слой. При переходе кератиноцитов из базального слоя вшиповатый они увеличиваются, приобретая полигональную форму. В клеткахэтого слоя сохраняются те же органеллы, что и в клетках базального слоя, заисключением центриолей и пиноцитозных пузырьков, которые отсутствуют.12В кератиноцитах шиповатого слоя возрастает биосинтезирующая активность,что подтверждается увеличением в них прекератина. Часть этого белкарасходуется на образование многочисленных десмосом, а часть в виде густойсети тонофиламентов сохраняется в цитоплазме.

При этом плазмалеммашиповатых клеток образует многочисленные складки в виде пальцеобразныхвыростов, напоминающих застежку молнии [10, 29].В верхних рядах шиповатого слоя клетки начинают уплощаться, приодновременном уменьшении складчатости плазмалеммы, но сохраненииотдельных неправильных инвагинаций [84, 90]. В них появляются новыеорганеллы — сферические пластинчатые тельца — кератиносомы илигранулыОрланда.Онираспределяютсяповсейцитоплазмеиликонцентрируются вокруг ядра, а затем под апикальной плазмалеммой [10, 12,17].Происхождение гранул Орланда, полагают, связано с аппаратомГольджи. Клетки шиповатого слоя характеризуются высокой метаболическойактивностью, о чем свидетельствует продолжающийся в них синтезпрекератина, десмоплакинов и мембранного материала.Зернистый слой.

В нижних слоях зернистого слоя кератиноцитысохраняютвсецитоплазматическиеорганеллы,присутствующиевкератиноцитах шиповатого слоя, но здесь появляются гранулы кератогиалина,интенсивно окрашивающиеся гематоксилином и хорошо выявляемыесветооптически. Они выглядят в виде гомогенных образований, сильноварьирующих по форме, размеру и числу в зависимости от вида животного.Даже в одной клетке они могут быть разными. Гранулы распределены по всейцитоплазме, иногда встречаются в ядре.