Диссертация (Сравнительная морфофункциональная характеристика кожного покрова пушных зверей клеточного содержания), страница 10

Восходящие артериолы располагаются вместе свенулами и, достигнув фолликулов, отдают прекапиллярные ветви первичнымфолликулам. В последних прекапилляры образуют капиллярные сети в трехзонах фолликула: в дермальном волосяном сосочке, вокруг луковицы и вподэпидермальной зоне дермы вокруг волосяной воронки фолликула [16, 149,150, 154].Вторичные фолликулы волос имеют такие же гемокапиллярные сети,располагающиеся в тех же зонах. Однако, самым важным отличием с точкизрения ангиоархитектоники фолликулов является то, что вторичныефолликулы васкуляризируются не от артериол, а от гемокапиллярных сетейпервичных фолликулов. Следовательно, кровоток, питающий фолликулы,сначала проходит через капиллярные сети первичных фолликулов и лишьпотом поступает во вторичные [25].48Иннервация кожиНервы входят в кожу вместе с кровеносными внеорганными сосудами всоставе нервно-сосудистых пучков. Каждый пучок, как структурная единица,помимо артерии и вены, включает еще плоский, равномерно извилистыйнервный канатик, состоящий из четырех более мелких канатиков, лежащих ввиде ленты.

Достигнув основания кожи, лежащие по краям нервные канатикиотходят от нервно-сосудистого пучка и, разветвляясь, врастают в сетчатыйслой дермы. Оставшиеся два центральных нервных канатика углубляются вдерму до сосочкового слоя, где и разветвляются на свободные ветви [19, 23,26, 53].Нервные канатики при ветвлении образуют между собой сплетения,располагающиеся в три яруса: в подкожном слое, лежит основное сплетение— подкожное нервное сплетение — plexus nervorum subcutaneus, от которогов дерму идут многочисленные стволики; в толще дермы располагается второесобственно кожное сплетение — plexus nervorum corii. От него также отходятмногочисленные стволики, которые в основании эпидермиса образуют третьеподэпидермальное нервное сплетение — plexus nervorum subepidermalis.

Отпоследнего отходят мякотные и безмякотные нервные волокна, которые даютначало нервным окончаниям, располагающимся в соединительнотканнойчасти дермы, эпидермисе и волосяных фолликулах [32, 35, 63].По строению в коже выделяют два типа чувствительных рецепторов:свободные нервные окончания и инкапсулированные окончания.Свободные нервные окончания. Нервные волокна, состоящие изшвановской оболочки, мякотного слоя и осевого цилиндра, отделяются в кожеот поверхностного нервного сплетения или от глубокого кожного нервногосплетения и направляются к эпидермису, дерме и волосяным фолликулам.При вхождении в эпидермис нервные окончания теряют швановскуюоболочку и входят в мальпигиев слой в виде афферентных волокон,называемых свободными окончаниями.

В эпидермисе они лежат междуэпителиальными клетками, достигая зернистого слоя. Другие свободные49окончания, особенно в неоволосненной коже (губы, подошвы), внедряются вглубокие слои эпидермиса, а также подходят близко к клеткам Меркеля,образуя дисковидные концевые структуры, так называемые Меркелевыокончания. Полагают, что они выполняют функцию механорецепторов.Такие же свободные окончания в сосочковом слое дермы лежатпараллельно дермо-эпидермальной границе.

В отличие от эпидермиса, здесьсвободные нервные окончания расширены и более извилисты. Свободныеокончания выполняют роль терморецепторов и ноцицепторов, то есть болевыхчувствительных элементов.В волосяные фолликулы нервные окончания входят под протокомсальных желез, проникая через соединительнотканный слой; достигнувстекловидного слоя фолликула, они разветвляются, утрачивая при этоммякотный слой.

Свободные волокна осевого цилиндра достигают клетокнаружного влагалища, где они контактируют, как и в эпидермисе, с клеткамиМеркеля. Вокруг фолликулов нервные окончания образуют корзиновидныеструктуры. Особенно они хорошо развиты в фолликулах осязательных волоси реагируют на смещение вибрисс, являя собой механорецепторы.Инкапсулированные нервные окончания встречаются в коже четырехтипов: тельца Фатера-Пачини, тельца Мейснера, тельца Руффини и концевыеколбы Краузе.ТельцаФатера-Пачиниотносяткмеханорецепторам.Онирасполагаются по всей дерме и подкожной клетчатке в тех местах кожи, гдеона подвергается сдавливанию (например, в области суставов).

Эти рецепторыдовольно крупные образования, достигают 1-4 мм в диаметре, овальнойформы. Длинные миелинизированные (имеющие швановскую оболочку)нервные волокна входят через один из полюсов тельца внутрь и сразу жетеряют швановскую оболочку в месте расположения перехвата Ранвье. Наконце волокна расширяются, образуя несколько булавовидных отростков.Внутрительцанервноеволокноокруженоконцентрическими слоями уплощенных клеток.многочисленными50НапродольномразрезетельцаФатера-Пачинивидно,чтоконцентрические слои клеток снаружи окружены капсулой.

Все клетки,находящиеся под капсулой, называют сердцевиной тельца. Последняя состоитиз наружной и внутренней колб. Клетки наружной колбы полностьюохватывают нервное волокно, а клетки внутренней колбы охватывают его дополовины в виде полукругов. Все клетки, образующие сердцевину тельца,связаны между собой десмосомоподобными контактами; в межклеточныхпространствахнаходятсяотдельныеколлагеновыеволокна,тканеваяжидкость.

Капсула, состоящая из соединительной ткани, переходит вэндоневральную оболочку афферентного волокна, которое подходит к тельцу.ТельцаМейснера.Этирецепторыснаибольшейплотностьюрасполагаются в неоволосненной коже губ, подошв, век, непосредственно подэпидермисом. Каждое тельце представляет собой, подобно тельцам ФатераПачини, овальное образование, размером 100x50 мкм и своей длинной осьюориентировано перпендикулярно поверхности тела. Оно состоит изуплощенных клеток, которые располагаются поперек тельца, налегая друг надруга.Предполагают,чтоониявляютсятрансформированнымишванновскими клетками.

К тельцам Мейснера, так же, как и к тельцам ФатераПачини, подходят от 2 до 9 миелинизированных нервных (афферентных)волокон, которые при входе в тельце теряют миелиновую оболочку и ветвятся.Конечные ветви в тельце спиралевидно извиваются. Между нервнымиокончаниями располагаются коллагеновые волокна.Вокруг сердцевины тельца, образованной уплощенными клетками,лежащими на расширенных нервных окончаниях, располагается хорошовыраженная соединительнотканная капсула, которая переходит в эндоневрийафферентного волокна [12, 121, 145].Концевые колбы Краузе. Эти тельца локализуются в конъюнктиве глаз,в языке и коже половых органов. Колбы Краузе имеют тонкую капсулу, вкоторойзаключенонеразветвленноеафферентноемиелинизированное51волокно. Оно ветвится под капсулой, образуя систему немиелинизированныхокончаний.1.2.

Особенности структурной организации общего (кожного) покрова упушных зверейАнализ данных литературы показал, что количество исследований,посвященных изучению морфологии общего кожного покрова у пушныхзверей, крайне недостаточно. Имеется ряд публикаций, касающихсяадаптивных перестроек, возникающих в кожном покрове у многихпредставителей отряда хищных в связи с наземным образом жизни [15].В последнее время предметом пристальных исследований являетсявопрос о тех структурных адаптациях, которые возникают во многихсоматических системах организма, в том числе и в кожном покрове приклеточном режиме содержания животных.

Доказано, что клеточный режимсодержания зверей, радикально отличающийся от природных условий помногим показателям, ослабил морфофизиологическую конституцию зверей,ихрезистентность,воспроизводительнуюспособностьиснизиладаптационный потенциал [15, 22]. Однако, вопросы морфофункциональнойадаптации кожного покрова при различных условиях содержания требуютдальнейших уточнений.Необходимотакжеотметить,чтокожныйпокровнекоторыхотечественных представителей отряда хищных, имеющих значение в пушномеховой промышленности, изучен крайне недостаточно.

Большее вниманиеисследователей привлек волосяной покров диких млекопитающих. Кожаисследована у енотовидной собаки, песца, красной лисицы, соболя, леснойкуницы, горностая, колонка, американской норки [22, 23, 32, 64, 69, 87, 93, 137,152].Изучены распределение толщины кожи на теле и волосяной покров умногих хищных [71, 95].52Однако все работы, посвященные исследованию кожного покрова упушныхзверей,ограничиваются,восновном,морфометрическимиисследованиями основы кожи и волосяного покрова и поэтому не могутпретендоватьускользнулонаполнотуизучениеизысканий.клетокиОтвниманиямежклеточногоисследователейвеществадермысиспользованием гистохимических и электронно-микроскопических методовисследования,дающихболееглубокоепредставлениеоморфофункциональном статусе кожного покрова.Кожные специфические железы описаны также у многих хищных [73].Как показывает Комарова Л.Г.

(1968), толщина кожи у голубых песцовнорвежского типа, содержащихся на звероферме, зимой составляет в среднем900 мкм, а весной в период выпадения волос, она снижается до 720 мкм. Летомк началу роста летнего покрова кожа утолщается до 1218 мкм.Зимние волосы подразделяются на направляющие, остевые (четырехпорядков) или 4-6 порядков и пуховые (двух порядков). Летний волосянойпокров отличается наличием только одного порядка пуховых волос.Несмотря на перспективность изучения пигментации волосяногопокрова, в доступной литературе практически отсутствуют сведения,касающиеся особенностей структурной организации кожного покрова упесцов различных цветовых форм и влияние таких показателей как толщинакожевойтканиволокнистыхизакономерностиконструкцийдермыпространственнойнаархитектоникитоварно-технологическуюхарактеристику получаемой продукции, тогда как эти данные, на наш взгляд,имеют исключительно важное значение для практики промышленногозвероводства.

[4].По данным доступной литературы кожный покров у красной лисицыхарактеризуется складчатой наружной поверхностью, тонким эпидермисом,мальпигиев слой содержит 1-2 ряда клеток. В дерме сосочковый слой толщесетчатого. Вязь коллагеновых пучков в сосочковом слое более плотная, чем всетчатом. В сосочковом слое присутствует довольно много пучков,53восходящих к поверхности кожи под различными углами, но в целом в дермепреобладают горизонтальные пучки. Эластические волокна довольномногочисленны в сосочковом слое и в глубоких отделах сетчатого.