Диссертация (Сравнительная морфофункциональная характеристика кожного покрова пушных зверей клеточного содержания), страница 4

Важноподчеркнуть, что через базальную мембрану в кожу мигрируют лимфоциты иклетки Лангерганса.ДермаДерма — соединительнотканная часть или основа кожи, которая делитсяна два слоя: сосочковый и сетчатый. Один слой постепенно переходит вдругой, поэтому между ними четкая граница отсутствует. В связи с этимидентификацияслоеввызываетбольшиетрудностиприихмикроморфометрии. В настоящее время существуют два равноценныхподхода к выделению слоев дермы.

В одном случае разделение слоев дермы,при исследовании кожи преимущественно диких млекопитающих, проводятпо глубине залегания луковиц остевых волос и трубчатым железам, если ониуходят в кожу глубже волос. Таким образом, сосочковый слой включает в себяпроизводные эпидермиса. Это обеспечивает более отчетливое определениеграницы, но не у всех видов отражает ее истинное положение. В другомслучае, обычно при исследовании кожи домашних животных, границу междуслоями дермы устанавливают по увеличению диаметра пучков коллагеновыхволокон и фибрилл, изменению плотности вязи, которая возрастает по мереперехода сосочкового в сетчатый слой, а также по расположению сосудистыхсплетений [64, 68, 76, 82].18Сосочковый или подэпидермальный слой — stratum papillare илиsubepitheliale примыкает непосредственно к базальной мембране и своейнаружной поверхностью точно повторяет контуры эпидермиса.

Он получилсвое название вследствие вдающихся в эпидермис многочисленныхсоединительнотканных сосочков. Их размер и форма могут быть чрезвычайноразличны в разных частях тела и у разных видов домашних млекопитающих,вплоть до их полного отсутствия. Наиболее крупные сосочки располагаются внеоволосненной коже, имеющей, толстый эпидермис, а наиболее мелкие воволосненной коже, имеющей по сравнению с неоволосненной, более тонкийэпидермис; в оволосненной коже сосочки часто отсутствуют [82]. Сосочковыйслой построен из рыхлой соединительной ткани, где доминируют тонкиепучки коллагеновых волокон, а также присутствуют эластические иретикулиновые волокна. Они, как и клеточные элементы, заключены ваморфное межклеточное вещество — матрикс.

В месте перехода сосочковогослоя в сетчатый располагается подсосочковое сосудистое сплетение [43, 128].Сетчатый слой — stratum reticulare получил свое название вследствиесетевидного переплетения волокнистых структур, среди которых преобладаютпучки коллагеновых волокон; между ними располагается сеть эластическихволокон и редкие соединительнотканные клетки. Пучки коллагеновыхволокон проходят здесь параллельно поверхности кожи или под разнымиуглами к ней [160].

В участках тела, где кожа испытывает давление, хорошоразвиты толстые пучки коллагеновых волокон; там, где кожа подвергаетсярастяжению (области суставов, живота), пучки коллагеновых волокон, какправило, тонкие [68, 107].В сетчатом слое коллагеновые пучки, переплетаясь между собой,образуют петли различной формы, сплетения разной конфигурации,разветвления, среди которых можно выделить преобладающий характер вязи.Горизонтально-волнистая вязь — наиболее простая форма переплетенияпучков коллагеновых волокон, где они следуют преимущественно в двухвзаимоперпендикулярных направлениях — продольном и поперечном по19отношению к продольной оси тела животного, но параллельно поверхностикожи [43, 54, 66].В зависимости от плотности расположения пучков коллагеновыхволокон вязь подразделяют на плотную, среднюю и рыхлую. Плотная имееточень тесное переплетение пучков волокон.

Средняя плотность пучковколлагеновыхволоконхарактеризуетсяналичиемнезначительныхпромежутков между ними, в которых залегают более тонкие пучки волоконилиотдельныеволокна.Рыхлаявязьобразованапереплетениемпреимущественно тонких пучков коллагеновых волокон, так что между нимисохраняются многочисленные промежутки. Характер вязи соответствуеттопографическим особенностям тела животных [38, 54, 112, 132].Второй тип волокон дермы — ретикулиновые — располагаются в основекожи неравномерно. Густая сеть их находится в подэпидермальной частисосочкового слоя, вокруг потовых желез и в соединительнотканной капсулефолликулов.

В сетчатом слое дермы ретикулиновые волокна локализуютсявдоль многочисленных кровеносных сосудов. В отличие от коллагеновыхволокон, ретикулиновые более тонкие, ветвятся и образуют сеть [76].Третий тип волокнистых компонентов дермы — эластические. В основекожи они располагаются в виде тонкой сети. Эластические волокна не имеютпоперечнойисчерченности,характеризуютсяцилиндрическойилилентовидной формой с диаметром от 1 до 3 мкм. Волокна могут разветвляться,но пучков не образуют. Данные электронной микроскопии свидетельствуют,что они представлены двумя компонентами: фибриллярным и аморфным.Фибриллярный компонент оформлен в виде микрофибрилл (10-12 нм),аморфный является электронно-прозрачным матриксом, состоящим из белкаэластина.

Эти два компонента могут находиться в различных соотношениях.Эластические волокна, как и другие волокна соединительной ткани,образуются фибробластами. Последние наряду с волокнистыми элементамидермы синтезируют межклеточный аморфный матрикс [149, 159].20Межклеточноематриксавеществоявляются(матрикс).Основнымипротеогликаны—компонентамигликозаминогликаны(мукополисахариды) и гликопротеины. В коже присутствуют следующиегруппы белковоуглеводных комплексов: хондроитин-4-сульфат, хондроитин6-сульфат,дерматансульфат,гепаринигиалуроноваякислота.Изгликопротеинов известны два соединения — фибронектин и ламинин.Клеточные элементы дермыВсоединительнотканнойчастикожинарядусволоконнымиструктурами располагаются клетки: фибробласты, гистиоциты (макрофаги),лимфоциты,моноциты,тучныеклетки,эозинофильныелейкоциты,гладкомышечные и жировые клетки (адипоциты или липоциты).

Ихпроцентное соотношение у разных видов млекопитающих в коже значительноварьирует,но,какправило,подавляющеебольшинствосоставляютфибробласты и гистиоциты [14, 89, 125].Молодые соединительнотканные клетки имеют веретеновидную формус длинными отростками. Каждая клетка может находиться в активном инеактивном состоянии, что находит отражение в её форме. Неактивныефибробласты более вытянуты, и их ядро занимает большую часть цитоплазмы.Активные фибробласты крупнее, чем неактивные, овальной формы, и ихцитоплазма занимает значительную часть клетки по сравнению с ядром.В активной фазе электронномикроскопически у фибробласта средиклеточныхорганеллвыявляются:гранулярныйэндоплазматическийретикулум с расширенными цистернами и многочисленными рибосомами,аппарат Гольджи, небольшое количество митохондрий, по периферии клеткинемногочисленные микрофиламенты, липидные включения и лизосомы.

Ядросодержиткрупноеядрышко;эухроматинавядрегетерохроматина, что отражает высокую активность ДНК.больше,чем21Активная фаза фибробластов сменяется неактивной и, в связи с этим,они уменьшаются в размере, теряют аппарат Гольджи, а эндоплазматическийретикулум и митохондрии в небольшом количестве сохраняются.Гистиоциты. Гистиоциты имеют амебовидную форму, зернистую иливакуолизированнуюцитоплазму.Клеткихарактеризуютсяналичиемнебольшого ядра, окрашенного темнее, чем у фибробластов. Отличитьмакрофаг от фибробласта на гистологических препаратах в здоровой кожетрудно. При электронномикроскопическом исследовании в гистиоцитахвыявляются лизосомы — крупные везикулы с плотным матриксом ипероксисомы — тельца, окруженные мембраной с плотной внутреннейсердцевиной, в состав которых входят окислительные ферменты (каталаза,оксидазы аминокислот, уратоксидаза). В цитоплазме обнаружены светлыепузырьки и пиноцитозные везикулы, аппарат Гольджи, свободные рибосомы.Гранулярный эндоплазматический ретикулум, по сравнению с фибробластамиразвит слабее.

На плазмалемме выявляется высокая активность АТФазы.Поверхность гистиоцитов снабжена многочисленными псевдоподиями ипокрыта гликокаликсом [99].Тучные клетки по форме сильно варьируют, могут быть округлыми иливытянутыми. Для них характерным признаком является мелкое ядро,сферической яйцевидной формы, а также цитоплазматические гранулы 0,3-1,0мкм в диаметре. Ультраструктура гранул тучных клеток обладает видовымиотличиями [17, 90].Располагающиеся в дерме клетки Лангерганса и меланоциты построению не отличаются от одноименных клеток, находящихся в эпидермисе.Жировые клетки —– липоциты или адипоциты — имеют сферическуюили овальную форму.

Их большую часть занимают липиды, находящиеся вцентральной части, а цитоплазма в виде узкого ободка располагается попериферии.Присутствуютрибосомыинемногочисленныеполисомы,короткиеорганеллы:цистернысвободныегранулярногоэндоплазмоэтического ретикулума и небольшой аппарат Гольджи. В клетках22изобилие митохондрий, которые часто контактируют с липидами, лежащимив центральной части. Адипоциты — основной компонент подкожнойклетчатки.Подкожная клетчаткаПодкожная клетчатка — tela subcutanea (гиподермис) соединяет кожныйпокров с подлежащими тканями. Гиподерма состоит из адипоцитов,располагающихсяврыхлойсоединительнойткани.Клеткиимеютполигональную, овальную или округлую форму, а их диаметр значительноварьирует. Каждая жировая клетка окружена базальной мембраной и тонкимиретикулиновыми волокнами.