Диссертация (Сравнительная морфофункциональная характеристика кожного покрова пушных зверей клеточного содержания), страница 6

Толщина клеток при этом уменьшается, в слое Гекслипродолжается образование филаментов и трихогиалиновых гранул. Толщинаклеток слоя Гексли возрастает и превышает толщину слоя Генле.Одновременно с происходящими структурными изменениями в клетках слоевГенле и Гексли и клетках кутикулы внутреннего влагалища появляютсяпервые трихогиалиновые гранулы и немногочисленные филаменты [100].Кератогенная зона. Протяженность кератогенной зоны находится впрямой зависимости от размера фолликула – его диаметра и длины.

Различиев толщине слоев Генле и Гексли, возникшее еще в предшествующей зонедифференцировки, сохраняется и в кератогенной зоне, тогда как толщинакутикулы внутреннего влагалища остается на всем протяжении постоянной.Следует отметить, что толщина внутреннего влагалища по периметру частонеравномерна. Причем толщина стенки, обычно больше на вогнутой стороне(если таковая имеется) и меньше на выпуклой. По мере приближениявнутреннего влагалища к гофрированной зоне неравномерность толщиныстенок уменьшается, и она становится одинаковой в верхней части [65, 100,104].Внижнейчастикератогеннойзоныужезаметныпроцессыкератинизации.

В клетках слоя Генле ядра пикнотичны, сохраняютполимернуюДНК,цитоплазмаплотноупакованафиламентамикератиноподобного белка. В слое Гексли происходит увеличение количестваи размера трихогиалиновых гранул и филаментов. Рост и накопление гранул вклетках кутикулы внутреннего влагалища завершается в начале кератогеннойзоны. В том месте, где происходит образование трихогиалина, в слое Гексли икутикуле гистохимически выявляется РНК. Ядра клеток кутикулы, в отличиеот ядер клеток других слоев внутреннего влагалища, имеют наибольший29диаметр, а сама клетка вытянута и изогнута вдоль корня волоса. В процессекератинизации клеток внутреннего влагалища число десмосом между нимивозрастает, ширина межклеточных промежутков увеличивается и заполняетсяаморфным веществом.

Благодаря этим преобразованиям происходит прочноесоединение различных слоев внутреннего влагалища между собой, а клеткикутикулы внутреннего корневого влагалища прочно соединяются с незрелымиклетками кутикулы корня волоса.Кератин внутреннего корневого влагалища (по сравнению с кератинамиволос) беден серой. В клетках внутреннего влагалища выявляется слабаяреакция на SH-группы, отсутствует цистин (по реакции на SS-группы),тирозина содержится мало, но его количество возрастает, по сравнению скератином эпидермиса [32, 108].Отделение внутреннего влагалища от корня волоса начинается в концекератогенной зоны до наступления полной кератинизации клеток слоя Гекслии их разрушения.

Лишь после отслоения внутреннего влагалища от корняволоса в первом проявляются признаки разрушения. Полного развитиядеструктивные явления достигают в самой верхней части внутреннеговлагалища, охватывающей гофрированную зону [113].Посткератогенная зона занимает небольшой участок внутреннеговлагалища и характеризуется складчатостью (гофрированностью) всех трехслоев: Генле, Гексли и кутикулы. В посткератогенной зоне происходитразрушение внутреннего влагалища и освобождение заключенного в немкорня волоса. Последний оказывается окруженным лишь наружнымвлагалищем, образующим у поверхности кожи волосяную воронку.

В томместе, где открывается выводной проток сальной железы, внутреннеевлагалище прекращает свое существование. В широких межклеточныхпространствахобнаруживаетсягомогенныйосмиофильныйматериал,который на границе между внутренним и наружным влагалищами образуетвыступы, входящие в цитоплазму живых клеток наружного влагалища. Иногдавыступы содержат миелиновые тела — округлые слоистые образования,30которые часто встречаются в цитоплазме разных типов клеток. В результатевсех изменений толщина слоев Генле и Гексли значительно снижается, клеткисморщиваются, само внутреннее влагалище, имеющее до этого форму трубки,образует поперечные складки, клетки деформируются и слущиваются впросвет между корнем волоса и наружным влагалищем.

Здесь могло бынакапливаться в процессе роста волоса значительное количество роговыхосколков, детрита внутреннего корневого влагалища. Однако этого ненаблюдается, так как слущиваемый материал подвергается действиюгидролитических ферментов, выделяемых клетками наружного влагалища,прилегающими к слою Генле [25, 49].

Экстрагируемые из разрушенных клетоквещества могут диффундировать через наружное корневое влагалище,всасываться в гемокапиллярные сети фолликула волоса и использоватьсявновьвпроцессероставолоса, демонстрируяэтим«безотходнуюбиотехнологию» [49]. Время, за которое происходит весь процессдифференцировки внутреннего влагалища, вероятно, соответствует временипрохождения клетками от матрикса, где они включают метки Н3-тимидина, ипоступления их в посткератогенную зону [57, 59].Корень волоса находится в центральной базальной части фолликула и взрелом состоянии состоит из трех слоев: кутикулы, коры и сердцевины.Последний слой у пуховых волос многих домашних млекопитающихотсутствует.

От основания матричных клеток до поверхности кожи кореньволоса одновременно с внутренним корневым влагалищем претерпевает тотжепоследовательныйдифференцировки:процесспролиферации,ростаипроходитдифференциацииитежеэтапыкератинизации.Посткератизационную фазу в корне волоса не выделяют, так как после неёкорень волоса переходит в стержень, выходящий через волосяную воронку наповерхность кожи. Несмотря на тесный контакт и сходство процессовразвития корня волоса с внутренним корневым влагалищем, в эпителиальныхклетках корня синтезируется не мягкий, как в клетках внутреннего корневоговлагалища, а твердый, серосодержащий кератин. Как справедливо отмечает31Всеволодов Б.Э. (1979), если в процессе дифференциации внутреннегокорневого влагалища наблюдается различие в скорости движения слоев Генле,Гексли и кутикулы внутреннего влагалища, то дифференцировка кутикулыкорня волоса принципиально отличается от всех слоев внутреннеговлагалища. Это различие заключается в разной цитоморфологии, вхимическом составе синтезируемого белка.

Поразительно оно и тем, чтовозникает у волоса и внутреннего корневого влагалища между их тесноскрепленными клетками (корня волоса и корневого влагалища), которыепроисходят из одинаковых матричных клеток, с одинаковой закономерностьюполучают импульс к развитию в столь различных направлениях. Более того,формирующаяся кутикула волоса обладает строением, которое варьирует вшироком диапазоне.Пролиферирующие индифферентные клетки матрицы луковицы надцентральной частью дермального сосочка служат исходным материалом длясердцевины, по сторонам от него — для коркового слоя и кутикулы. Скоростьдвижения этих потоков ниже скорости движения клеток внутреннеговлагалища, а дифференцировка в кутикуле корня волоса начинается позднеедругих слоев.

Кератинизация коркового слоя корня волоса у мериносов,начавшись немного ниже вершины дермального волосяного сосочка, ужезавершается примерно в 150 мкм от его основания. Сначала вокруг ядра вобласти десмосом, соединяющих эпителиальные клетки фолликула волосамежду собой, появляются округлые пучки осмиофильных филаментов. Вотличие от филаментов, появляющихся в базальных кератиноцитахэпидермиса, где их толщина равна 50А, первые филаменты коркового слоякорня волоса имеют 70А. Такого же диаметра филаменты эпидермисадостигают только в конце дифференцировки [70, 75].Структура пучков филаментов сохраняет стабильность до самого концазоны дифференцировки. Иначе происходит дифференцировка в паракортексе,где между филаментами внутри пучков появляется более осмиофильное, чемфиламенты,вещество,представляющеемежфиламентозныйматрикс,32цементирующий их между собой. Один центральный филамент размеромпримерно 100А окружен шестью подобными филаментами, лежащими наравном расстоянии друг от друга (гексагональная упаковка).С появлением межфиламентного матрикса резко возрастает реакция насеросодержащие соединения (SH-группы).

По ходу зоны кератинизации нарасстоянии 200-250 мкм от основания луковицы десмосомы исчезают, а вмежклеточных промежутках выявляется гликоген. В цитоплазме клетоккоркового слоя появляются пузырьки, окруженные цитоплазматическоймембраной [96].Сердцевина корней волос домашних млекопитающих — наиболееизменчивый из всех слоев. Она может отсутствовать или заниматьзначительную часть корня. Дифференцировка сердцевины начинается отвершины дермального волосяного сосочка путем накопления в цитоплазмеклеток гранулярного ретикулума. На протяжении кератогенной зоны в клеткахсердцевины разрушаются ядра и органеллы. Об этом можно судить на примерелабораторных грызунов.

В цитоплазме появляются плотные сферическиетрихогиалиновые гранулы и кератиновые филаменты, собранные в пучки. Помере продвижения клеток сердцевины корня волоса вверх количествотрихогиалиновыхгранулифибриллярногоматериалавозрастает,вцитоплазме появляются светлые везикулы, окруженные мембраной, вокругядра скапливается гликоген. Выше в сердцевине трихогиалиновые гранулысливаются по периферии клетки в виде аморфной массы.

Светлые везикулыобъединяются в крупные прозрачные капли, митохондрии вакуолизируются,клеточная плазмалемма утолщается. Одновременно клетки теряют воду, авакуоли заполняются воздухом. Первоначально ровные межклеточныеграницы становятся извилистыми [127, 130].В отличие от клеток кутикулы и коры корня волоса, сердцевинаокрашивается кислыми красителями.