Диссертация (Сравнительная морфофункциональная характеристика кожного покрова пушных зверей клеточного содержания), страница 7

Строение сердцевины корней волоссильно варьирует на протяжении его длины, она может прерываться илиотсутствовать.33В посткератогенной зоне в корнях волос структурных изменений вклетках не происходит, и отделившийся от внутреннего влагалища кореньволоса идентичен стержню волоса, располагающемуся над поверхностьюкожи.Первичныефолликулы,составляющиечастьпопуляцииволос,обладают собственной мышцей-поднимателем волоса. Она располагается состороны тупого угла, образованного фолликулом и поверхностью кожи.Мышца у большинства видов домашних млекопитающих представляет собойвеерообразный пласт гладкомышечных клеток, соединенных по концаммелкими апоневрозами, состоящими из эластических волокон. Благодаряапоневрозам, мышца с одной стороны прикрепляется субэпидермально, а спротивоположной — к волосяной сумке примерно в верхней части нижнейтрети фолликула.

В результате этого мышца лежит в косом направлении и присокращении подтягивает волосяной фолликул вместе с корнем волоса,способствуя их вертикальному положению. В углу, образованном фолликуломволоса и мышцей, лежит сальная железа, и считают, что мышца при своемсокращении может оказывать давление на дольку железы и инициироватьвыделение секрета [138, 140, 141].Фолликулы волос в коже домашних млекопитающих образуютпопуляцию, имеющую характерные особенности для каждого вида по ихчислу на единице площади кожи, морфологической изменчивости иопределенного взаимного расположения.

В сравнительном аспекте этивопросы в настоящее время разработаны далеко с неравноценнымиподробностями у различных видов. За структурную единицу популяцииволосяных фолликулов принимают группу фолликулов, состоящую изпервичных и вторичных, находящихся между собой в определеннойвзаимосвязи. Первичные фолликулы морфологически связаны с мышцейподнимателем волоса, сальной и потовой железой. Вторичные фолликулывзаимосвязаны лишь с сальной железой [142, 151, 154, 157].

Группафолликулов может состоять из одного и до четырех первичных фолликулов.34Каждыйпервичныйсопровождаетсяразличнымчисломвторичныхфолликулов. В группе, состоящей из трех фолликулов, один из них, еслисмотреть на плоскость горизонтального среза кожи (параллельно поверхностикожи), выдвинут по сравнению с боковыми вперед и в связи с этим получилназвание центрального фолликула, а сопровождающие его боковые —латеральные. На горизонтальных срезах, сделанных на уровне середины долексальных желез, каждый из этих фолликулов располагается с дольками желез,мышцей-поднимателем волоса и поперечным срезом протока потовой железы.То место, где находится выводной проток потовой железы, указывает напередний край группы.

Вторичные фолликулы, в этом случае оказываютсяпозади первичных. Группы фолликуловотделяются друг от другапрослойками соединительной ткани более широкими, чем те, которыеразделяют фолликулы внутри группы [144, 148, 150, 151, 154, 161].Группыфолликуловзначительноварьируютуразличныхмлекопитающих как по численности, так и по строению.ЛинькаРепродуктивный цикл фолликулов находит отражение в периодическойсмене волос — линьке. Выделяют несколько типов линьки: ювенильная,сезонная, перманентная и компенсационная. Линька может быть вызвана иэкспериментально [42, 45, 80, 97].Ювенильная или возрастная линька проявляется у млекопитающих прирождении. Она начинается на поздних стадиях эмбрионального развития.

Врезультате ювенильной линьки у некоторых млекопитающих эмбриональныйволос заменяется на дефинитивный.Сезонная линька происходит в соответствии с сезонами года и связанасо сменой волос всего волосяного покрова. При этом сменяющий волосянойпокров приобретает такое строение, которое обеспечивает теплозащитныесвойства, адаптированные к сезонным климатическим условиям [80].35Перманентная или постоянная линька выражается в том, чтоодновременно сменяется небольшое число волос, растущих в разных частяхтела, и на протяжении всего года. При этом смена волос не связана с сезономгода, а зависит от репродуктивного цикла фолликула волоса [27, 28].Компенсационная линька характерна для тех видов млекопитающих, укоторыхв процессежизнедеятельностипроисходит вытираниеилиповреждение волосяного покрова (например, у крота).Экспериментальнаялинькаможетбытьвызванавоздействиемхимических средств с целью кратковременной остановки митотическойактивности матричных клеток.

В результате этого через несколько днейпроисходит отделение волосяного покрова в результате разрыва волоса вкорневой части [33, 40, 42].Во всех случаях смены волос фолликул переходит из активной фазыростачерезпереходнуювпокоящуюся.Вкаждойизэтихфазрепродукционного цикла волосяная луковица претерпевает соответствующееизменение строения, а вследствие редукции укорачивается. С переходом вфазу анагена фолликул восстанавливает свою длину.Морфология волосВолосы являются производными эпидермиса, которые подобно другимего образованиям содержат кератины, специфические особо прочные белки.Нерастворимость волос обусловлена наличием дисульфидных связей междуполипептидными цепями, создающими крепкую трехмерную структуру белка.Путем биохимического анализа было установлено, что кератины волосмлекопитающих состоят из двух фракций.

Одна из них содержит много серы,а другая — незначительное ее количество.Фракция кератина с высоким содержанием серы представляет собойфибриллярные белки, а фракция кератина с низким содержанием серы —матрикс, который их цементирует в прочное трехмерное образование. Такжепоказано, что количество серы в белках во фракциях из шерсти овец сильно36варьирует и зависит от состава пищевого рациона.

В частности, с увеличениемпоступления серы с кормом в волосах увеличивается и доля белков, богатыхсерой. Если содержание серы снижается до определенного критическогоуровня, доля белков с высоким содержанием серы перестает уменьшаться. Уодного и того же животного содержание серы в различных кератиновыхобразованиях колеблется в широких пределах [46].Исторически сложилось так, что подробное изучение волосяногопокрова было проведено на пушных зверях. Проведенные исследованияпоказали, что волосы можно разделить на несколько категорий. В зависимостиот строения у пушных зверей выделяют вибриссы, направляющие, остевые,промежуточные и пуховые волосы [13, 20, 29, 46]. Помимо перечисленныхкатегорий волос у других видов есть еще щетинистые (свинья) итерминальные (лошадь, крупный рогатый скот).

При сравнении различныхкатегорий волос у пушных зверей и домашних животных был выявлен рядотличительных черт. Если в первом случае стержни направляющих, остевыхи промежуточных волос снабжены шейкой и гранной, то во втором случаестержни аналогичных волос лишены гранны. В зависимости от размера,каждая категория волос может подразделяться на разрядные порядки [26, 93].Вибриссы, как правило, длинные и упругие и располагаются околоестественных отверстий на голове: ротового, носового, век, глаз. Фолликулыэтих волос имеют характерные черты, которые заключаются в том, что междуэпителиальными слоями внутреннего корневого влагалища содержатсяполости — синусы, наполненные кровью и содержащие многочисленныетерминальные нервные волокна, а также соединительнотканные перекладины.По внешним признакам волосы разделяют на длинные, короткие,толстые, тонкие, извитые, прямые; по цвету — на черные, белые, рыжие,равномерно окрашенные на всем протяжении и неравномерно окрашенные;можно выделить волосы сильного, нормального, матового и стекловидногоблеска [32, 58, 59, 106, 113].37Все разнообразие волос сформировано как первичными, так ивторичными фолликулами.

Первичные образуют ость в широком диапазоне еемодификаций, вторичные — пуховые волосы. Волосы создают большоемногообразие индивидуальной, топографической и видовой изменчивости.Та часть волоса, которая является продолжением корня на поверхностикожи, представляет собой стержень или ствол, заканчивающийся верхушкой.Корень волоса структурно неотделим от фолликула, и его строение былорассмотрено в соответствующем разделе. Стержень волоса во многих случаяхсостоит из трех концентрических слоев: наружного — кутикулы, среднего —коркового и внутреннего — мозгового или сердцевины.Кутикулаволосаобразованапрозрачнымирасполагающимисячерепицеобразно в один слой чешуйками.

При этом свободные оптическиекрая чешуек обращены в сторону верхушки волоса, а боковые края иоснования прикрываются соседней чешуйкой справа, слева и снизу. Взависимости от диаметра волоса, чешуйка может полностью охватыватьстержень по периметру, приобретая кольцевидную форму, или располагатьсяпо нескольку штук в ряд по периметру, образуя разнообразные узорыкутикулы.Контуры оптических краев кутикулы также создают рисунок, которыйочень изменчив не только у отдельно взятого вида, но даже на одном и том, жеволосе. Эта изменчивость возникает вследствие неравномерных размеровотдельных чешуек, их геометрической формы и особенностей рельефасвободных краев [117]. Несмотря на кажущуюся простоту морфологическихпризнаков отдельной чешуйки, их сочетание создает большое разнообразиеузоров, очень трудно поддающихся описанию.