Диссертация (Системная организация работы мозга при обеспечении целенаправленного поведения), страница 11

В результате, анализируя активность мозга в периоддо предъявления таких «уже переставших быть релевантными» стимулов,отмечаетсябилатеральноеувеличениеактивностивдорсолатеральнойпрефронтальной коре (DLPFC), нижней лобной извилине, дополнительной премоторной коре (pre-SMA) и в правой теменной коре. Считается, чтофункциональная роль DLPFC связана с формированием склонности в выборе впользу действий, наиболее соответствующих текущей цели, на основанииудерживаемой в памяти информации об актуальном в данный момент контексте51(Miller, Cohen, 2001).

При этом, если DLPFC вовлекается в процессы удержания впамяти релевантной информации о цели деятельности, то активность переднейпоясной коры и дополнительной пре-моторной коры относят к процессамподготовки к вовлечению когнитивного контроля в условиях интерференции врабочей памяти (Cole, Schneider, 2007). В дополнение к этому, считается, чтоанатомически разные подразделения нижней лобной извилины могут быть связаныс обеспечением реактивного и проактивного когнитивного контроля (Burgess,Braver, 2010). На основе этих исследований можно заключить, что рассмотрениефункциональных соотношений между видами когнитивного контроля указывает нарегулирующую роль проактивного КК по отношению к реактивному. Например,вовлечение проактивного КК (посредством preSMA) может регулировать степеньбудущего вовлечения реактивного КК путем снижения интерференции за счетпроцессов извлечения и удержания соответствующей информации, связанной сожидаемым результатом, а также за счет способов и правил его достижения.Таким образом, известные экспериментальные данные указывают на то, чтореактивный и проактивный когнитивный контроль может обеспечиваться разныминейрональными системами и модулироваться в зависимости от природыинтерференции и условий приоритизации процессов принятия решения (например,в зависимости от того, важна скорость или точность).

В литературе основноевнимание уделяется преимущественно функциональной роли отдельных областеймозга (например, АСС, IFG, DLPFC), времени их вовлечения, а также влиянияпоследствий их повреждений на процессы разрешения интерференции и,следовательно,эффективностикогнитивногоконтролядеятельности(см.,например, Thompson-Schill, et al., 2002). С другой стороны, как видно из вышепредставленного описания, зачастую одни и те же структуры мозга вовлекаются вобеспечение разных видов КК. Значит, понимание работы этих механизмов связанос раскрытием характера функциональных отношений между вовлекаемымиструктурами мозга, а не только с раскрытием характера их функциональнойспециализации.

А ведение дискуссии вокруг функциональной специализацииотдельных областей мозга уже перестает быть продуктивным, что указывает на52необходимостьизученияименнофункциональныхотношениймеждуработающими структурами мозга. Но, при этом, приходится констатировать, чтоможно найти лишь несколько работ, которые бы исследовали особенностиорганизации функциональных взаимодействий между структурами мозга, которыевовлекаются в обеспечение вышеуказанных механизмов и взаимодействияпроцессов проактивного и реактивного когнитивного контроля.Какбылопоказановыше,рассмотрениевозможныхвариантоввзаимодействий проактивного и реактивного видов КК позволяет высказаться обобщиххарактеристикахмозговогообеспечениямеханизмовегоработы.Существенно не проясняет ситуацию и изучение вопроса об участии базовыхмеханизмов мозга в процессах, связанных с вовлечением механизма когнитивногоконтроля.

Так, процессы мониторинга конфликтов, уже рассматривавшиеся выше,являются неотъемлемой частью представлений о работе механизма КК (вособенности реактивного КК). Еще одним из наиболее активно исследуемыхпроцессов при изучении КК является подавление действий. Процесс подавлениядействия рассматривается как разновидность когнитивного контроля и нередкоотождествляется с ним. Операция «тормозного контроля» (inhibitory control)обеспечивает торможение нерелевантных или ставших неактуальными действий,селекцию действий, а также подавление подготовленных или привычных иавтоматизированных действий.

Считается, что нарушения тормозного контроляявляются характерной чертой многих психических расстройств. Поэтомувыделение механизма тормозного контроля как самостоятельного процессазачастую используется в клинически ориентированных исследованиях, например,для изучения мозговых основ некоторых психических расстройств.

Так, базальныеганглии (БГ) являются одной из ключевых структур мозга, связанных собеспечением тормозного контроля при целенаправленном поведении (Jahanshahi,et al., 2015). В соответствии с современными представлениями, БГ оказываюттоническое тормозное влияние на кору и бугорки четверохолмия, обеспечивая нетолько моторные аспекты поведения (Delong, et al., 1984), но и вовлекаясь впроцессы подготовки (Kropotov, Etlinger, 1999) и выбора действий (Mink, 1996,53Redgrave, et al., 1999), принятия решений (Mansfield, et al., 2011), а такжеподавления привычных действий (Jahanshahi, et al., 2015). Нельзя не упомянуть и оважной роли БГ в процессах обучения и памяти (см., например, обзор (Grahn, et al.,2009)), связанных с целенаправленным поведением.

При этом, считается что весьдиапазон указанных операций, который вовлекается в целенаправленнуюдеятельность, обеспечивается специализированными БГ-таламокортикальнымисистемами. Такие системы функционируют за счет физиологических реакцийторможения, растормаживания и облегчения (фасилитации, англ. facilitation).Совокупность этих реакций рассматривается как основа мозгового обеспеченияисполнительного контроля (executive control, см. Banich, 2009), т.е.

способностимодифицировать поведение при изменении контекста и/или внешних условий дляэффективного достижения цели деятельности: подавление отвлекающих стимулов,преодоление, в случае такой необходимости, привычных и стереотипных действий,выбор между двумя вариантами действия и т.д. В этом отношении, хоть ипроявляется большое сходство между понятиями исполнительного и когнитивногоконтроля, КК все же охватывает относительно большее количество процессов, как,например, подготовка к действию и планирование.

Аналогично когнитивномуконтролю, различают проактивные и реактивные виды торможения (Aron, 2011),которыерассматриваютсякакважныеэлементыцеленаправленногоиавтоматизированного поведения. Реактивное торможение может быть заученным,автоматизированным, и управляться внешними стимулами (например, реакцияводителя на красный сигнал светофора). Проактивное торможение ассоциируетсяс предварительной подготовкой к действию в зависимости от цели деятельности,т.е.

с самоконтролем (например, подготовка к игнорированию/ограничениюприема пищи при диете т.д.).Обычно для изучения мозгового обеспечения этих процессов применяютпарадигмы Go/NoGo и/или «стоп-сигнала» (Swick, et al., 2011, Cieslik, et al., 2016).С помощью этих парадигм создается ситуация для вовлечения процессовреактивного торможения, при которой необходимо затормозить подготовленноедействие при предъявлении определенного сигнального стимула. При этом,54проактивное торможение может исследоваться путем варьирования вероятностинеобходимости тормозить подготовленное действие: например, проактивноеторможение не будет вовлекаться в тех пробах, в которых не ожидается появлениетак называемых стоп-сигналов.

Так, в исследовании (Vink, et al., 2005) показано,что ожидание стоп-сигнала может обеспечиваться хвостатыми ядрами искорлупой: при увеличении вероятности стоп-сигнала наблюдалось увеличениеактивности в этих областях (см. также (Majid, et al., 2013)). Похожая зависимостьмежду вероятностью появления стоп-сигнала в экспериментальных пробахтребующих реализации действий (GO-пробах) была продемонстрирована длялобно-теменной нейроанатомической системы тормозного контроля (Chikazoe, etal., 2009). Считается, что такой характер наблюдаемой зависимости отражаеттормозное влияние путем вовлечения непрямого БГ-таламокортикального пути сучастием бледного шара, оказывающего фазические тормозные влияния наструктуры коры больших полушарий.

Помимо стриатума, сопоставимый характерфункциональной активности демонстрировался и для дополнительной моторнойкоры и правой нижней лобной извилины (Zandbelt, Vink, 2010, Smittenaar, et al.,2013), которая считается ключевой структурой мозга, обеспечивающей процессыторможения (Aron, et al., 2014).ПомимоБГ-таламокортикальнойсистемыбылитакжевыявленыдополнительные нейрональные системы, связанные с обеспечением реактивного ипроактивного тормозного контроля.

Так, в исследовании мозгового обеспечениятормозного контроля с использованием метода фМРТ и анализа независимыхкомпонент фМРТ данных было продемонстрировано существование общих дляобоихтиповторможения«дорсолатеральнаянейрональныхпрефронтальнаякорасистем–(Belle,передняяetal.,поясная2014):кора»,«вентролатеральная префронтальная кора – дополнительная премоторная область(pre SMA) – нижняя лобная извилина».

Дополнительно, было показано, чтобилатеральная нейрональная система, состоящая из областей верхней теменнойкоры (обоих полушарий), левой скорлупы и дорсальной премоторной коры, связанас обеспечением проактивного тормозного контроля. Также, полученные данные55указывали и на существование специализированных лобных и лобно-теменныхсистем обеспечения реактивного торможения (управляемого внешним стопсигналом),характернойособенностьюкоторыхбылаправосторонняялатерализация. Однако, при этом, в ряде работ было показано, что даннаянейрональная система может вовлекаться в обеспечение реактивного торможения,не только при управлении действиями с помощью сигнальных стимулов, но и присамостоятельном решении испытуемого остановить реализацию действия (Schel, etal., 2014 A, Schel, et al., 2014 Б).Некоторые авторы ведущую роль в обеспечении процессов торможенияприписывают структурам правого полушария, а в особенности нижней лобнойизвилине.