Диссертация (Системная организация работы мозга при обеспечении целенаправленного поведения), страница 14

Однако, известная по литературе функциональная специализацияуказанных структур свидетельствует о возможности их участия в обеспечении65видов деятельности, не обязательно связанных только с ложью: речь (Slioussar, etal., 2014), внимание (Westerhausen, et al., 2010), исполнительный контроль ипроцессы торможения (Steele, et al., 2013, Schel, et al.,2014) и т.д. Поэтомунаблюдаемые изменения функциональной активности могут быть связаны сглобальными эффектами, связанными с относительной сложностью реализуемойдеятельности, а не с ложью как таковой (например, т.н. «когнитивное усилие»,cognitive effort). Поэтому, до сих пор высоко актуальным, но пока не решеннымвопросом, остается вклад различных мозговых механизмов в обеспечение ложныхдействий.Принимая во внимание вышесказанное, современной тенденцией являетсяпроведение исследований с использованием исследовательских парадигм, которыепредполагают самостоятельность испытуемых в принятии решения о том, когдалгать, а когда быть правдивыми.

Свободное принятие решения выгодно отличаетсяот инструктируемых условий и позволяет получать новые данные о мозговомобеспечении лжи (Abe, et al., 2014, Abe, Greene 2014, Baumgartner, et al., 2009, Ding,et al., 2013, Green, Paxton et al., 2009, Sip, et al., 2010, 2012, Volz, et al., 2015). Приэтом, одной из воспроизводимых находок таких исследований является вовлечениеобластей префронтальной коры в реализацию ложных действий (Sip, et al., 2010), атакже в процессы принятия решений при лжи (Abe, et al., 2014, Ito, et al., 2012).Однако, еще одним следствием использования адекватных исследовательскихусловий стало и то, что, помимо ложных действий, манипулятивные правдивыедействия могут характеризоваться увеличением регистрируемой функциональнойактивности в префронтальной коре. Как было показано в работе (Green, Paxton,2009), подобное относительно большее вовлечение префронтальной коры вобеспечение правдивых действий (по сравнению с ложными) может быть связанос «непростым» решением воздержаться от выгодной лжи у тех испытуемых,которые были склонны к относительно большему использованию лжи дляувеличения денежного вознаграждения.

Сопоставимый по характеру паттернувеличения регистрируемой активности при правдивых действиях был выявлен впередних лобных долях, височной и правом теменно-височном стыке в условиях66интерактивной игры в работе (Volz, et al, 2015). Такие правдивые действия, которыереализуются для собственной выгоды, с целью манипулировать мнениемоппонента, и вводят его в заблуждение, были названы «сложной ложью» (Stutter, etal., 2009). Таким образом, результаты разных исследований противоречат другдругу, несмотря на весьма похожие принципы организации тестового задания.Сложившаяся ситуация является свидетельством необходимости полученияинформации не только о функциональной специализации структур мозгаотносительно целенаправленной лжи, но и получения новых данных офункциональных взаимодействиях этих структур. Поэтому, применение методов,позволяющих изучать функциональную интеграцию областей мозга, даствозможность расширить наши представления о характеристиках реорганизациифункциональной активности мозга, лежащей в основе обеспечения лжи.Однако, к сожалению, в современной литературе мало работ, посвященныхизучению именно функциональных взаимодействий при лжи, что не позволяетсущественно продвинуться в данном направлении исследований.

В частности, висследовании (Ding, et al., 2013) с применением томографии на основеспектроскопии в ближней инфракрасной области (fNIRS) продемонстрированоувеличение функциональных взаимодействий между средней лобной извилинойлевого полушария (lMFG) и верхней лобной извилиной при лжи, которая неуправлялась внешними инструкциями. Аналогично, относительно большееувеличение функциональных взаимодействий при ложных действиях былообнаружено для лобной доли, теменной коры, передней поясной извилины имозжечка (Jiang, et al., 2015).

При этом для выявления изменений функциональныхвзаимодействий между указанными структурами мозга в вышеприведенныхработах использовался либо корреляционный метод анализа данных (Wang, et al.,2015), либо теория графов, позволяющая определять топологию нейронной сети(Zang, et al., 2016). Характерной особенностью использованных методов являетсяневозможность установить как причинно-следственные связи между выявляемымиобластями, так и изменения функциональной связности между ними в зависимостиот типа тестового задания (например, между правдивыми и ложными).67Поэтому, в этом отношении перспективными представляются исследованияпо изучению влияния транскраниальной магнитной стимуляции на особенностиповедения, связанного с ложью.

Как правило, в таких исследованиях мозговогообеспечения лжи с использованием магнитной стимуляции или стимуляциипрямымтоком,областьювоздействиявыбираютсяпередниеотделыпрефронтальной коры (Ganis, 2014). Целью стимуляции является или временноеобратимое выключение структуры мозга, или, наоборот, ее стимуляция, чтонарушает нормальное взаимодействие с другими областями и, по мнению многихисследователей, может служить свидетельством причинной связи междуактивностью данной области с исследуемой деятельностью (см., например, Karim,et al., 2010).

Так, показано, что такое воздействие может приводить как к снижениювремени реакции при ложных действиях (Karim, et al., 2010, Mameli, et al., 2010),так и к увеличению их количества (Karton, et al., 2011, 2014). При этом, в другихисследованиях отмечается, что воздействие на переднюю область префронтальнойкоры значимо не сказывается на характеристиках ложных действий (Mameli, et al.,2010; Verschuere, et al., 2012). Несмотря на имеющееся противоречние врезультатах разных исследований, общим мнением является, что транскраниальнаямагнитная или электро- стимуляция влияет на характер вовлечения переднихотделов префронтальной коры в процессы обеспечения ложных действий. Однако,конкретный нейрофизиологический механизм такого вовлечения, который мог быобъяснить наблюдаемые феномены, до сих пор не предложен.Таким образом, следует признать наличие противоречий экспериментальныхданных относительно функциональной роли отдельных областей коры в процессахобеспечения реализации ложных действий, а также отсутствие консенсусаотносительно мозговых механизмов, вовлекаемых в их обеспечение.

Поэтомуодной из задач данного этапа диссертационного исследования явилась проверкагипотезотносительновкладавозможныхмеханизмовнаматериалеэкспериментальных данных о функциональных взаимодействиях вовлекаемыхзвеньев мозговых систем.68В соответствии с предоставлениями о мозговом детекторе ошибок (ДО,(Bechtereva, Gretchin, 1968, Bechtereva, et al., 1991, 2005)), это оптимизирующиймозговой механизм, который не только осуществляет мониторинг корректностилюбых действий, но и играет важную роль в организации функциональнойактивности всего мозга. В частности, детекция ошибок (или мониторингконфликтов) занимает ключевое положение в представлениях о мозговомобеспечении сознательного (когнитивного) контроля деятельности.

СрабатываниеДО является условием привлечения дополнительных ресурсов для обеспеченияреализации текущего поведения (например, усиление произвольного внимания).Примечательно, что в соответствии с одним из распространенных представлений,ложь требует сравнительно больше усилий по сравнению с правдой (Vrij, 2008).Это находит подтверждение в большом количестве работ, в которых указывают назависимость между уровнем активности областей префронтальной коры ихарактерными для лжи когнитивными усилиями (Abe, et al., 2006, 2009; Christ, etal., 2009; Ding, et al., 2013; Ganis, et al., 2003; Ganis, Keenan, 2009; Ito, et al., 2011;Langleben, et al., 2002; Lee, et al., 2009; Marchewka, et al., 2012; Phan, et al., 2005;Spence, et al., 2004).

Таким образом, в контексте мозгового обеспечения лжитеоретически прослеживается функциональная связь между системой мониторингадействий (детектором ошибок) и системами исполнительного/когнитивногоконтроля. Поэтому, теоретически, можно ожидать, что «ресурсный» подходрассмотрениясистемнойцеленаправленногоорганизацииповеденияпозволитмозговыхнаилучшимсистемобеспеченияобразомпредсказатьизменения локальной активности и дистантных взаимодействий, которые будутвыше для ложных действий. Соответственно, можно предположить, что при лжи,по сравнению с правдой, будет больше выражено взаимодействие междумозговыми структурами, обеспечивающими вовлечение механизма когнитивногоконтроля и механизма детекции ошибок. Анализ имеющейся литературы не выявилопубликованных исследований, напрямую анализирующих взаимодействиесоответствующих мозговых структур при лжи.69С другой стороны, в обеспечение ложных действий возможно вовлечение идругих механизмов, связанных с реализацией поведения.

Так, в соответствии содним из наиболее популярных представлений, реализация ложных действий тесносвязана с процессами подавления действий, которые необходимы для обеспечениявоздержания от тенденции отвечать правдиво (Verschuere, et al., 2012, Debey, et al.,2015). Это позволяет объяснять эффекты, связанные с большей когнитивнойнагрузкой при лжи, когда усилия направлены на преодоление стереотипногодействия (в данном случае правдивого). По мнению этих авторов, ложьрассматривается как двуэтапный процесс, который состоит из активациирепрезентации правдивого ответа (т.е. первоначально актуализируется модельправдивого действия) и последующего его подавления (Debey, et al., 2014).Следовательно, опираясь на эти экспериментальные данные, свидетельствующие оважной роли правой нижней лобной извилины (rIFG) в процессах обеспеченияоперации подавления действий (Aron, et al., 2014), можно предполагать, чтоструктуры передних отделов префронтальной коры, связанные с обеспечениемкогнитивногоконтроля,прилжибудутдемонстрироватьусилениефункциональных взаимодействий именно с этой областью.Вместе с тем, другими исследователями отмечалось, что теоретическидовольно сложно отделить процессы подавления действий от процессов ихселекции (Mostofsky, Simmonds 2008).

И действительно, выбор одного изнескольких вариантов действий подразумевает подавление неподходящих вданной ситуации вариантов. Поэтому более правдоподобным представляетсясочетанное действие этих механизмов для выбора наиболее целесообразногодействия, а не их раздельное функционирование. В соответствии с этим, именнопроцессы селекции действий в большей степени вовлекаются в мозговоеобеспечение реализации ложных действий. Известно, что селекция действийассоциируется с активностью в области левой нижней лобной извилины (lIFG,(Moss, et al., 2003, Goghari, MacDonald, 2009).

Следовательно, можно ожидать, чтоложныедействиябудутхарактеризоватьсяусилениемфункциональных70взаимодействий между передними отделами префронтальной коры и левой нижнейлобной извилиной.На основе описанных выше литературных данных можно предположить, чтоложные действия, по сравнению с правдивыми, будут характеризироватьсяотносительно большим вовлечением областей префронтальной коры, которыеспециализированы относительно механизма когнитивного контроля.