Диссертация (Системная организация работы мозга при обеспечении целенаправленного поведения), страница 10

Независимость этих двух функций также была показана в другомпохожем исследовании (Kompus, et al., 2012), в котором была продемонстрированаспецифическая связь между локальной активностью в левой нижней извилине иисследуемыми процессами когнитивного контроля.Необходимо отметить, что обсуждаемые выше различия, отмеченные длямеханизмов произвольного внимания и когнитивного контроля, могут быть46проявлением двух типов механизма когнитивного контроля, которые различаютсявременем их реализации относительно осуществляемых действий.

Речь идет ореактивном и проактивном когнитивном контроле (De Pisai, Braver, 2006, Braver, etal., 2007). Такое разделение, предложенное в рамках двойственной моделикогнитивного контроля, базируется на рассмотрении двух режимов совместнойработы передней поясной коры и префронтальной коры левого полушария.Предполагается, что реактивный контроль является быстрой, развивающейся впределах нескольких сотен миллисекунд, реакцией на выявленный конфликт(например, между репрезентациями двухстимуловв рабочейпамяти).Проактивный же контроль ассоциируется с удержанием в памяти актуальнойинформации, связанной с ожидаемым результатом и способами его достижения, атакже с правилами соответствия между конкретными стимулами или ихкатегориямииконкретнымидействиями.Временныехарактеристикипроактивного КК исчисляются минутами и сотнями/десятками секунд (взависимости от инструкции и специфических параметров тестового задания).Функциональная значимость проактивного КК заключается в предваряющейактуализации информации, имеющей отношение к текущей деятельности, а такжев опережающей активации мозговых структур и путей обработки информации,связанных с ожидаемым результатом или целью (mental task set).

На этапе дореализации действия, функция реактивного когнитивного контроля заключается вподавлении нерелевантной информации или некорректной моторной программы.Тем самым, авторами данной модели предлагается рассматривать как бы дварежима работы КК (Braver, 2012), между которыми мозг способен быстропереключаться в процессе целенаправленной деятельности. А основная задачаисследований,приводящихсяврамкахданной«двойственноймодели»,заключается в решении вопроса о существовании дифференциации на уровневовлекаемых структур мозга, отражающих эту двойственность.

Например,известны факты вовлечения передней поясной коры и дополнительной моторнойкоры в обеспечение реактивного и проактивного КК (Ullsperger, King, 2010), атакже нейрональных систем префронтальной коры и ростральных отделов лобных47долей, специализированных относительно проактивного и реактивного режимаработы КК (Belle, et al., 2014).Одной из адекватных моделей для изучения мозгового обеспечения типовкогнитивного контроля является условие создания интерференции репрезентацийстимулов или программ действий в рабочей памяти.

Так, например, деятельность,осуществляемая в недавнем прошлом, а также связанные с ней стимулы и действия,могут оказывать влияние на процесс принятия решений, помогая или препятствуяим. В случае затруднений в выборе корректного действия (например,идентификации стимула) вовлекается когнитивный контроль. Удобство данноймодели заключается в ее универсальности и, по всей видимости, независимости отсенсорной модальности деятельности.

Например, испытуемому предъявляетсясписок слов, букв или набор изображений предметов в качестве целевых стимуловдля запоминания. Через некоторое время предъявляется стимул, и в задачуиспытуемого входит определить, является ли предъявленный стимул одним изнабора/списка для запоминания. После выполнения такого тестового задания,испытуемому предлагается новый список или набор стимулов для запоминания.Эффект «остаточной» схожести или «проактивной интерференции» (residualfamiliarity, proactive interference (Jonides, Nee, 2006, Badre, Wagner, 2005))отмечается в ситуации если в проверочной сессии предъявляется стимул, которыйбыл в первоначальном и отсутствовал в последнем списке для запоминания.

Тоесть, присутствие предъявляемых стимулов в предыдущих экспериментальныхпробах для запоминания, которые предъявлялись испытуемому ранее и уже неявляются релевантными, тем не менее, может формировать склонностьидентифицироваться испытуемым как целевой стимул. Это, естественнымобразом, создает ситуацию конфликта. В результате, стимул может ошибочноопределиться как входящий в состав актуального для данной пробы наборастимулов для запоминания. Примечательно, что похожее тестовое задание былоиспользовано Н.П.

Бехтеревой, когда впервые была продемонстрировананейрофизиологическаяреакциянаошибочнуюидентификациюстимула(Bechtereva, Gretchin, 1968). Т.е., возникает парадоксальная ситуация, когда с одной48стороны свойства памяти способствуют совершению ошибки, а с другой мозгдетектирует такое действие как некорректное. Кстати, возможное объяснениеданного парадокса было относительно недавно предложено Аллахвердовым В.М.(Аллахвердов, 2000), в соответствии с которым психологический механизм работысознания состоит в проверке «гипотез» об окружающем мире, которые с однойстороны постоянно проверяются, а с другой тщательно охраняются. Благодарячему, например, ошибки имеют тенденцию воспроизводиться, что свидетельствуето том, что сознание как бы знает, что должно не знать.

Кроме того, в последнеевремя появляются работы, в которых проявляется интерес к психологическим инейрофизиологическим основам совершаемых ошибок (Hoffman, Beste, 2015).Однако, рассмотрение исследований этого направления выходит за рамки даннойработы.Таким образом, содержание памяти, которое некоторое время назад былорелевантным, может «интерферировать» с информацией, являющейся релевантнойв текущий момент времени. В рамках данной исследовательской парадигмыизучают разные аспекты как проактивного, так и реактивного когнитивногоконтроля. Так, рассматривают два механизма реактивного контроля, вовлекаемогов ситуации интерференции информации о текущей пробе и более раннихрепрезентаций, которые были релевантными.

В зависимости от условий, как,например, при необходимости быстрых ответов в режиме «как можно быстрее» илипри инструкции «наиболее точных» ответов (но без требования реагироватьмаксимальнобыстро),вовлекаютсяоперацииселекцииимониторингарепрезентаций в рабочей памяти. Первый, называемый как «подавлениеинтерференции сходства», заключается в подавлении репрезентации, котораяранее была релевантной, но в данный момент характеризуется некорректнымсоответствием между стимулом и ответом (т.е. предъявленный стимул не входит всписок необходимый для запоминания). Второй механизм связан с относительноболее медленным процессом, при котором преодолевается интерференция междукритериями корректного ответа, которые «извлекаются» и удерживаются в рабочейпамяти, и атрибутом сходства нерелевантного стимула.

Действие этого механизма49проявляется в тестовых заданиях, которые подразумевают вовлечение процессовпамяти, например, в так называемых n-back задачах (Badre, Wagner, 2005).Обеспечение работы механизма подавления интерференции сходства связывают сактивностью нижней лобной извилины левого полушария (lIFG) и переднейпоясной коры (ACC). При этом, активность в передней поясной коре большечувствительна к интерференции сходства, которая возникает из-за того, чтопредъявленный нерелевантный стимул ранее был релевантным (Nelson, et al.,2003), а lIFG вовлекается в обеспечение преодоления интерференции, и ееактивность в большей степени зависит от сложности той деятельности, котораясвязана с нагрузкой на память (например, необходимость удерживать в памятибольшой объем информации или множество инструкций).Гипотеза о контекст-зависимом извлечении критериев соответствия текущейситуации с ожидаемой предполагает, что сходство с предыдущими ожидаемымиситуациями приводит к большему вовлечению процессов селекции.

В результате,преодоление интерференции осуществляется за счет извлечения из памятиконтекстной информации об ожидаемом результате и сопоставления с критериямипринятия решения. Предполагается, что процесс извлечения обеспечиваетсяработой передних отделов вентролатеральной префронтальной коры левогополушария (lVLPFC, 47 поле Бродманна (ПБ)) и височной коры, а селекция междудвумя или несколькими актуализированными в данный момент корректнымирепрезентациями обеспечивается работой lIFG (45 ПБ) (Badre, Wagner, 2007).Экспериментальные данные, подтверждающие это мнение, демонстрируютпрямую зависимость между степенью интерференции и уровнем локальнойактивности в левой нижней лобной извилине и снижением активности в левойвентролатеральной префронтальной коре (Nee, et al., 2007).

При этом анализфункциональнойсвязности,отражающийхарактерфункциональныхвзаимодействий, показывает сопоставимые результаты, т.е. соответствуетизменениям локальной активности вовлекаемых структур мозга (Nee, et al., 2007).Помимо вышеуказанных областей мозга, участие в обеспечении реактивногокогнитивногоконтролявданныхэкспериментальныхусловияхбыло50продемонстрировано для дополнительной моторной коры (pre-SMA) и латеральнойтеменной коры (Irlbacher, et al., 2014). Изучение характера суммарнойэлектрической активности с использованием метода потенциалов, связанных ссобытиями (ПСС), отражающей работу предполагаемых механизмов когнитивногоконтроля (Tays, et al., 2008), показывает, что ранние этапы категоризации стимуловкакимеющихотношениехарактеризуютсяккомпонентоможидаемомуP3a,снаборуцелевыхлатентностьюоколостимулов270мс.,аконтролируемый процесс преодоления интерференции отражается компонентомP3b, с латентностью около 500 мс.

При этом, детекцию интерференции связываютс негативной волной, регистрируемой около 450 мс. в лобных отведениях (medialfrontalnegativity,MFN).Витоге,можноговоритьотом,чтоэлектрофизиологические данные также укладываются в представления, всоответствиискоторымиреактивныйкогнитивныйконтрольможетосуществляться посредством двух механизмов: подавления нерелевантнойсхожести с целевым стимулом на ранних этапах категоризации или путемизвлечения из памяти контекстной информации, содержащей критерии выборакорректного целевого стимула и правила соответствия между стимулом иреакцией.Еще один из распространенных приемов, используемых при изучениипредполагаемых взаимовлияний между проактивным и реактивным когнитивнымконтролем, подразумевает регуляцию частоты проб, в которых встречаютсянерелевантные, но бывшие таковыми в недавнем прошлом, стимулы (Burgess,Braver, 2010, Yi, et al., 2014).