Диссертация (Системная организация работы мозга при обеспечении целенаправленного поведения), страница 12

Так, прерывание реализации текущей деятельности связывают сактивностью нейрональной системы, состоящей из правой нижней лобнойизвилины, дополнительной премоторной области и субталамического ядра (Aron,et al., 2007). Исследование функциональных взаимовлияний между структурами,являющимися звеньями этой мозговой системы, позволило установить, чтоусловиям успешного торможения текущей деятельности соответствует усиленноевлияние правой нижней лобной извилины на preSMA, которая в свою очередьвлияет на субталамическое ядро, оказывающее тормозное воздействие намоторную кору (Rae, et al., 2015). Кроме того, было показано, что чем эффективнеебыло торможение в терминах поведенческих данных (время реакции на стопсигнал), тем сильнее были выражены обнаруженные влияния.Таким образом, можно заключить, что субталамическое ядро, стриатум(хвостатое ядро и скорлупа), верхняя теменная кора, дополнительная пре-моторнаякора и правая нижняя лобная извилина вовлекаются в обеспечение реактивноготорможения.

А проактивные процессы, связанные с процессами подготовки кторможению подготовленной моторной программы, обеспечиваются сочетаннойработой стриатума и структурами префронтально-теменной нейрональнойсистемы.Следует отметить, что процессы торможения связаны не только с моторнойактивностью, но и с когнитивной деятельностью (эмоции, мыслительная56деятельность и т.д.). Довольно часто встречается мнение о том, что такиеособенности поведения как импульсивность, предпочтение менее крупного, ноболее быстрого вознаграждения, а также рисковое поведение, связаны с характеромвовлечения операций торможения. Примером тестовых заданий, используемых дляизучения когнитивных аспектов процессов торможения, является парадигма«переобучения навыка» (reversal learning). Суть данного тестового заданиязаключается в изменении по ходу исследования правил соответствия стимула идействия.

Для этого исследование организуется таким образом, чтобы сначалаиспытуемый выяснял методом проб и ошибок, что при определенных сочетанияхстимулов и действий можно получить вознаграждающий стимул. Далее, по мерепрохождения тестового задания, в определенный момент времени правиламеняются таким образом, что выученное правило соответствия перестаетприводить к вознаграждению. Нейровизуализационные исследования показывают,что процессы, связанные с торможением «уже не релевантного» правила,ассоциируются с активностью стриатума, вентролатеральной префронтальной иорбитофронтальной коры (Kringelbach, et al, 2003, Ruge, et al., 2016).Излитературныхданныхвидно,чтопроцессысамостоятельноконтролируемого торможения обеспечиваются преимущественно переднимиотделами базальных ганглиев и префронтальной корой. Относительно болееавтоматизированное торможение, напротив, связано с каудальными отделамистриатума,которыесенсомоторнойкоройконтролируемойивовлекаются(Graybiel,вфункциональные2008).Причемавтоматизированнойвзаимодействиясоотношениедеятельностьюнесмеждуявляетсязафиксированным и может меняться в процессе освоения навыков.

Например,процесс автоматизации деятельности может сопровождаться изменением паттернаактивностивпереднезаднемнаправлениимеждуассоциативнымиисенсомоторными отделами скорлупы (Lehericy, et al., 2005). Соответствующиезакономерности в функциональных взаимовлияниях между правой нижней лобнойизвилиной, хвостатым и субталамическим ядром правого полушария былиустановлены в работе (Jahfari, et al., 2012). В условиях, характеризующихся57относительно большим вовлечением автоматизированных процессов торможения,а именно когда возможна предварительная подготовка к появлению стоп-сигнала,отмечалось ослабление влияния нижней лобной извилины на базальные ядра. И,наоборот, было показано, что такое влияние усиливалось в GO-пробах тестовогозадания, когда предсказать появление стоп-сигнала было сложнее (стоп-сигналпредъявлялся только в 25 % проб).

Примечательно, что дополнительная моторнаякора, наоборот, оказывала тормозное влияние на БГ (увеличению активности в этойобласти соответствовало снижение активности в хвостатом и субталамическомядре), хотя зависимость выраженности эффекта от возможности предварительнойподготовки была аналогична влиянию нижней лобной извилины.Исходя из рассмотренных выше представлений, неудивительно, чтонарушения в работе структур мозга и их взаимовлияний, обеспечивающихпроцессы торможения (центральная роль в обеспечении которых отводитсябазальным ганглиям), рассматриваются как нейробиологическая основа такихзаболеваний как болезнь Паркинсона (Wichmann, et al., 2011), синдром Туррета(Singer, et al., 2011, Jackson, et al., 2015) и обсессивно-компульсивное расстройство(Gillan, et al., 2014).

Считается, что именно нарушениями мозгового обеспеченияпроцессов тормозного контроля характеризуется целый ряд заболеванийневрологическогоипсихическогопрофиля(паркинсонизм,обсессивно-компульсивное расстройство, синдром Турретта, гиперактивность внимания и т.д.).Последнееобуславливаетактуальностьдальнейшегоизучениямозговогообеспечения процессов подавления действий и связанных с ним операций.Суммируя вышесказанное, можно сказать, что вовлечение когнитивного контроля(в том числе тормозного) отражается повышением регистрируемой активности вструктурахпрефронтальнойкоры,базальныхганглиях,теменнойкоре.Имеющиеся в литературе данные указывают также на усиление функциональныхвзаимодействий между этими структурами, наблюдаемое в условиях относительнобольшого вовлечения когнитивного контроля.

Видно, что литературные данныесоответствуют«активационно-ресурсному»подходу,наблюдаемые изменения в терминах «когнитивной нагрузки».объясняющему58Предлагаемый в данной работе первый вариант тестового задания являетсямодификацией Go/NoGo теста, которая позволяет моделировать усложнениедеятельности, при котором относительно простые подготовленные действияреализуются или тормозятся, в зависимости от последовательности предъявляемыхзрительных стимулов. Степень сложности реализации действий регулируетсяхарактером соответствия между сигнальными управляющими стимулами.

Какпоказало недавнее ПСС-исследование (Kropotov, et al., 2011), предлагаемыетестовые условия позволяют оценивать влияние базовых мозговых механизмов наобеспечение текущей деятельности. Речь идет об операциях сенсорнойдискриминации и операции сравнения в рабочей памяти, вовлечение которыххарактеризуется появлением в связанных с событиями потенциалах (ПСС)соответствующих скрытых компонент (Kropotov, et al., 2015, 2016). Есликонкретное изображение является сигналом для действия, то такие условиярассматриваются как относительно простые за счет вовлечения зрительнойрабочей памяти. Ожидание конкретного изображения в качестве сигнальногостимула упрощает задачу.

В относительно сложной экспериментальной ситуации,реализация планируемого действия зависит не от появления конкретныхизображений, а от задаваемого инструкцией правила их сочетания. Посколькуподобных фМРТ исследований, т.е. исследований, посвященных изучению такоговзаимодействия между базовыми механизмами и когнитивным контролем, пока непроводилось,томожносделатьрядэкспериментальнопроверяемыхпредположений относительно характера показателей функциональной активности.Проактивныйконтрольвситуациипримененияправилсочетанияуправляющих стимулов связан с репрезентацией в рабочей памяти относительноболее абстрактного критерия выбора действия (в отличие от условия, когдаожидается конкретное изображение).

Следовательно, исходя из литературныхданных, можно ожидать вовлечения структур мозга, связанных с планированиемдеятельности (дополнительная моторная кора), актуализации в рабочей памятиспособов достижения ожидаемого результата и правил реализации и торможениядействий (передние отделы префронтальной коры). Если идея о вовлечении59операции сравнения в рабочей памяти в процессы реализации и торможенийдействий верна (Kropotov, et al., 2015, 2016), то ожидание конкретного изображения(формированиеобразаожидаемогостимула)должносопровождатьсяотносительно меньшим вовлечением структур префронтальной коры.Похожий характер изменений функциональной активности предполагаетсядля тормозного реактивного контроля.

Ожидается, что вовлечение операциисравнения с репрезентацией стимула в рабочей памяти будет наблюдаться в техслучаях,когдаиспытуемыйожидаетувидетьконкретноеизображение.Рассогласование с этой репрезентацией будет означать запуск торможениямоторной программы. В такой ситуации, ведущая роль в реализации поведенияотводится механизму рабочей памяти, результат которого и определяет вариантдействия: подавления или реализации подготовленной программы нажатия кнопки.Поэтому логично ожидать вовлечения структур зрительной рабочей памяти (ПССисследования указывают на возможную локализацию источника соответствующихскрытых компонент в височной извилине (Kropotov, et al., 2015, 2016)). И, наконец,вовлечение областей префронтальной коры ожидается в условиях подавлениядействия при несоответствии предъявляемых управляющих стимулов правилусоответствия.В соответствии с логикой «активационно-ресурсного» подхода, ожидается,что вовлечение проактивного и реактивного когнитивного контроля будетаналогичным образом отражаться и в изменении функциональных взаимодействиймежду структурами мозга, вовлекаемыми в управление действий.602.3.

Исследования мозгового обеспечения произвольнойцеленаправленной деятельности в условиях реализации сознательныхложных и правдивых действийПосравнениюсусловиями,когдареализацияцеленаправленнойдеятельности осуществляется с опорой на управляющие стимулы внешней среды,а критерии принятия решения (и корректности действия в терминах целиповеденческой задачи) задаются внешними инструкциями, необходимостьсамостоятельного принятия решения о характере действия на основе субъективновырабатываемых критериев, безусловно, является усложнением. В качествевторого варианта экспериментальных условий для изучения такой деятельностибылавыбранаситуациясознательнойлжи,прикоторойиспытуемыйсамостоятельно решает, когда следует солгать или быть правдивым.

При такихусловияхповышаетсярольиндивидуальноформируемыхкритериевэффективности деятельности. С позиций представлений о когнитивном контроле,в обеспечении такого поведения относительно большая роль отводитсянисходящим влияниям со стороны префронтальных областей коры, процессамформирования ожидаемого поведения и процессам мониторинга действий и ихрезультатов. Кроме того, если на первом этапе исследований вовлечение базовогомеханизма рабочей памяти облегчало деятельность, то предполагаемое вовлечениемозгового механизма детекции ошибок в процесс реализации ложных действий,напротив, усложняет их реализацию (по сравнению с правдивыми). Ниже будетрассмотрена проблематика этого направления исследований.В течение последнего десятилетия тема мозгового обеспечения лжи ипсихофизиологических способов ее детекции привлекала большой интерес.